Biologia per il liceo/La cellula/Sintesi



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Introduzione

Come un muro è fatto di mattoni, il tuo corpo è fatto di cellule. La cellula è la più piccola unità di un essere vivente e quindi il mattone fondamentale di tutti gli organismi, sia unicellulari (come i batteri) che pluricellulari (come l'uomo).

Il corpo umano possiede molti tipi di cellule specializzate per funzioni specifiche:

le cellule epiteliali proteggono e rivestono le superfici del corpo;
le cellule ossee forniscono sostegno e protezione;
le cellule del sistema immunitario combattono gli agenti patogeni;
le cellule del sangue trasportano nutrienti e gas respiratori.

Nonostante la loro varietà, le cellule di tutti gli organismi condividono caratteristiche fondamentali. L'organizzazione biologica procede per livelli di complessità crescenti: cellule simili formano i tessuti, i tessuti formano gli organi, più organi compongono un sistema (o apparato) e l'insieme dei sistemi forma un organismo.

Gli scienziati classificano le cellule in due grandi categorie: procariotiche (es. batteri) ed eucariotiche (es. cellule animali e vegetali). Prima di analizzarne le differenze, vedremo come vengono studiate.

Microscopia

Le cellule sono quasi sempre troppo piccole per essere viste a occhio nudo, perciò gli scienziati usano i microscopi, strumenti che ingrandiscono gli oggetti. Le immagini ottenute sono dette micrografie.

A causa del sistema a due lenti, i microscopi ottici producono un'immagine invertita: ciò che è a destra appare a sinistra e viceversa; ciò che è in alto appare in basso e viceversa.

Microscopi ottici

I microscopi ottici usano la luce visibile per ingrandire un campione. Sono ideali per osservare organismi viventi, ma spesso è necessario colorare le cellule per distinguerne i componenti, un processo che di solito le uccide.

Due parametri chiave della microscopia sono:

l'ingrandimento: il processo che aumenta le dimensioni apparenti di un oggetto.
il potere di risoluzione: la capacità di distinguere due punti vicini come separati. Maggiore è la risoluzione, più chiara e dettagliata è l'immagine.

I microscopi da laboratorio comuni ingrandiscono fino a 400 volte, ma con lenti a immersione in olio si può arrivare a 1.000 volte. Per dettagli maggiori, si usano i microscopi elettronici.

Microscopi elettronici

I microscopi elettronici utilizzano un fascio di elettroni anziché di luce, permettendo un ingrandimento e una risoluzione molto maggiori. Poiché la preparazione del campione ne causa la morte e gli elettroni si muovono nel vuoto, non è possibile osservare cellule vive. Esistono due tipi principali:

Microscopio elettronico a scansione (SEM): il fascio di elettroni esplora la superficie della cellula, creando un'immagine tridimensionale dettagliata dell'esterno.
Microscopio elettronico a trasmissione (TEM): il fascio di elettroni attraversa la cellula, fornendo dettagli delle strutture interne (organelli).

I microscopi elettronici sono molto più ingombranti e costosi di quelli ottici.

Batteri di Escherichia coli al microscopio ottico: la struttura è appena visibile.
Escherichia coli al SEM: la struttura superficiale è ben dettagliata.
Con il TEM si osservano bene le strutture interne, come l'apparato di Golgi in questo leucocita.
Replica di uno dei primi microscopi, costruito da Leeuwenhoek.

Teoria cellulare

Nel 1665, Robert Hooke, osservando del sughero, coniò il termine "cellula". Pochi anni dopo, Antony van Leeuwenhoek, abile costruttore di lenti, fu il primo a descrivere batteri e protozoi, che chiamò "animalcules".

Verso la fine degli anni '30 del XIX secolo, il botanico Matthias Schleiden e lo zoologo Theodor Schwann proposero la teoria cellulare unificata, i cui punti fondamentali, poi completati da Rudolf Virchow, sono:

Tutti gli esseri viventi sono composti da una o più cellule.
La cellula è l'unità fondamentale della vita.
Ogni cellula deriva da una cellula preesistente.

Disegno della struttura del sughero osservata da Robert Hooke.
Protozoi ("animalcules") osservati da Leeuwenhoek.
Theodor Schwann
Matthias Schleiden

La forma delle cellule

La forma di una cellula è strettamente legata alla sua funzione e all'ambiente fisico in cui si trova.

In ambiente acquoso, tende ad assumere una forma sferica per effetto della tensione superficiale.
Se sottoposta a pressione, può diventare appiattita (es. cellule epiteliali).
Per svolgere la contrazione, le fibre muscolari sono allungate.
Per trasmettere segnali, i neuroni hanno una struttura fortemente ramificata.

Cellule rotondeggianti della foglia del muschio
Cellule di cipolla a forma di "mattoncino"
Struttura allungata di una cellula muscolare (fibrocellula)
Si vede un tratto di 4 cellule muscolari (hanno forma allungata)
I neuroni sono cellule con struttura filamentosa e ramificata

Le dimensioni delle cellule

Le cellule procariotiche (0,1-5,0 μm) sono molto più piccole di quelle eucariotiche (10-100 μm). Le piccole dimensioni sono un vantaggio per i procarioti, poiché permettono a ioni e molecole di diffondersi rapidamente al loro interno.

Le piccole dimensioni sono una necessità per tutte le cellule a causa del rapporto tra area superficiale e volume. Quando una cellula cresce, il suo volume (proporzionale al cubo del raggio, r³) aumenta molto più rapidamente della sua area superficiale (proporzionale al quadrato del raggio, r²). Se una cellula diventa troppo grande, la sua superficie non è più sufficiente per garantire gli scambi di nutrienti e rifiuti necessari a sostenere il suo volume.

In altre parole, crescendo, una cellula diventa meno efficiente. Per superare questo limite, le cellule possono:

Dividersi.
Aumentare la superficie con pieghe della membrana.
Assumere forme piatte o allungate.
Sviluppare organelli specializzati (come nelle cellule eucariotiche).

La cellula procariote

Un procariote è un organismo semplice e unicellulare che non possiede un nucleo né organelli delimitati da membrana. Appartengono a questo gruppo i domini Bacteria e Archaea.

Tutte le cellule, incluse quelle procariotiche, condividono quattro componenti fondamentali:

una membrana plasmatica;
il citoplasma con il citosol;
il DNA;
i ribosomi.

Nei procarioti, il DNA si trova in una regione centrale chiamata nucleoide. La maggior parte possiede anche una parete cellulare di peptidoglicano per protezione e supporto, e molti una capsula esterna per aderire alle superfici. Alcuni hanno strutture addizionali come flagelli (movimento), pili (scambio di materiale genetico) e fimbrie (adesione).

Riproduzione

I procarioti si riproducono asessualmente per scissione binaria. La molecola di DNA si replica e le due copie si attaccano a parti diverse della membrana. La cellula si divide, separando i due cromosomi. Questo processo genera cellule figlie geneticamente identiche alla cellula madre.

Anello filogenetico che mostra la diversità dei procarioti e le origini degli eucarioti.
La scissione binaria.
Schema della scissione binaria.

La cellula eucariote

A differenza delle cellule procariotiche, le cellule eucariotiche (protisti, funghi, piante, animali) sono caratterizzate da:

un nucleo ben definito, delimitato da una doppia membrana;
numerosi organelli specializzati e delimitati da membrana (reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, mitocondri, ecc.);
diversi cromosomi lineari.

La presenza di organelli permette di compartimentalizzare le diverse funzioni cellulari, rendendo la cellula eucariotica molto più complessa ed efficiente.

Principali differenze tra cellule procariotiche ed eucariotiche
	Procariotiche	Eucariotiche
Organismi tipici	Batteri, Archaea	Protozoi, Cromisti, Piante, Funghi, Animali
Dimensioni tipiche	~1-10 μm	~10-100 μm
Tipo di nucleo	Nucleoide; assenza di un vero nucleo	Vero nucleo con doppia membrana
DNA	Circolare, nel nucleoide	Lineare (cromosomi con istoni), nel nucleo
Sintesi RNA/proteica	RNA e proteine sintetizzati nel citoplasma	Sintesi RNA nel nucleo, sintesi proteica nel citoplasma
Ribosomi	70S (50S+30S)	80S (60S+40S)
Organizzazione	Tipicamente unicellulare	Unicellulare o pluricellulare con specializzazione
Divisione cellulare	Scissione binaria	Mitosi e meiosi

Le cellule eucariote si dividono principalmente in cellula animale e cellula vegetale.

La membrana plasmatica

La membrana plasmatica è un doppio strato di fosfolipidi con proteine incorporate che separa l'interno della cellula dall'ambiente esterno. Controlla selettivamente il passaggio di ioni, molecole organiche, acqua e gas.

Schema della struttura della membrana
Il fosfolipide
Struttura di un fosfolipide
Colesterolo (con testina idrofila)
Formula del colesterolo

Il citoplasma

Il citoplasma è la regione compresa tra la membrana plasmatica e il nucleo. È costituito da organelli sospesi nel citosol (una sostanza gelatinosa composta per il 70-80% di acqua), dal citoscheletro e da varie sostanze chimiche come zuccheri, amminoacidi, ioni e acidi grassi. Molte reazioni metaboliche, inclusa la sintesi proteica, avvengono qui.

Il Nucleo

Il nucleo è l'organello più prominente e contiene il DNA della cellula. Dirige la sintesi delle proteine e dei ribosomi.

Strutture del Nucleo

Involucro nucleare: una doppia membrana perforata da pori nucleari che regolano il passaggio di molecole tra nucleo e citoplasma.
Nucleoplasma: il fluido interno al nucleo.
Cromatina e Cromosomi: Il DNA negli eucarioti è organizzato in cromosomi lineari, strutture composte da DNA e proteine. Quando la cellula non è in divisione, i cromosomi si presentano come un groviglio di filamenti chiamato cromatina.
Nucleolo: Un'area densa all'interno del nucleo dove vengono assemblate le subunità dei ribosomi.

Sezione di un poro nucleare.
Struttura della cromatina.
Struttura di un cromosoma duplicato.
Il cariotipo umano (l'insieme dei cromosomi).
Un nucleolo visto al microscopio elettronico.

Ribosomi

I ribosomi sono le strutture responsabili della sintesi proteica. Sono complessi di RNA e proteine, composti da due subunità (maggiore e minore). Si trovano liberi nel citoplasma o attaccati al reticolo endoplasmatico. I ribosomi ricevono istruzioni dal nucleo tramite l'RNA messaggero (mRNA) e traducono la sequenza di basi azotate in una sequenza specifica di amminoacidi per costruire una proteina. Sono abbondanti in tutte le cellule, specialmente in quelle che producono grandi quantità di proteine, come le cellule del pancreas.

I ribosomi si trovano sul reticolo endoplasmatico o liberi nel citoplasma.
Le due subunità del ribosoma.
Molti ribosomi al lavoro su un filamento di mRNA.
Schema della sintesi proteica.

Mitocondri

I mitocondri sono le "centrali energetiche" della cellula. Sono responsabili della respirazione cellulare, un processo che utilizza ossigeno per convertire l'energia chimica del glucosio in adenosina trifosfato (ATP), la principale molecola energetica della cellula.

Sono organelli ovali con una doppia membrana:

La membrana esterna è liscia.
La membrana interna è ripiegata in creste per aumentare la superficie. Qui avviene la sintesi di ATP.
Lo spazio tra le due membrane è lo spazio intermembrana.
Lo spazio interno è la matrice mitocondriale.

I mitocondri possiedono un proprio DNA circolare (mDNA) e ribosomi, simili a quelli batterici. Vengono ereditati quasi esclusivamente per via materna.

Origine

Secondo la teoria endosimbiotica, i mitocondri derivano da antichi batteri aerobi che furono inglobati da una cellula ospite ancestrale, stabilendo una relazione simbiotica. Questa teoria è supportata dal fatto che possiedono DNA e ribosomi propri e si dividono per scissione binaria, come i batteri.

Mitocondri visti al microscopio elettronico a trasmissione (TEM).
Mitocondri in una cellula (in alto a destra).
Dettaglio di un mitocondrio al TEM.

Perossisomi

I perossisomi sono piccoli organelli sferici che svolgono reazioni di ossidazione per scomporre acidi grassi e amminoacidi. Hanno anche una funzione detossificante: neutralizzano sostanze tossiche come l'alcol (nel fegato) e scompongono il perossido di idrogeno (H₂O₂), un sottoprodotto dannoso, in acqua e ossigeno.

Vescicole e vacuoli

Vescicole e vacuoli sono sacche membranose per lo stoccaggio e il trasporto. I vacuoli sono generalmente più grandi. Nelle cellule vegetali, un grande vacuolo centrale occupa la maggior parte del volume cellulare. La sua funzione principale è regolare la concentrazione d'acqua, mantenendo la pressione di turgore che sostiene la cellula e la pianta. Se la pianta non riceve acqua, il vacuolo si restringe, la pressione di turgore diminuisce e la pianta appassisce.

Vacuoli colorati in cellule di Tradescantia.
Le stesse cellule dopo la plasmolisi (perdita d'acqua).
Vacuoli contrattili in un paramecio, usati per espellere l'acqua.
Vacuoli in cellule di cipolla rossa.

Cellule animali contro cellule vegetali

Sebbene entrambe eucariotiche, le cellule animali e vegetali presentano differenze chiave:

Le cellule animali possiedono centrosomi (con centrioli) e lisosomi.
Le cellule vegetali possiedono parete cellulare, cloroplasti e un grande vacuolo centrale.

Il centrosoma

Il centrosoma, presente nelle cellule animali vicino al nucleo, è il principale centro di organizzazione dei microtubuli. Contiene una coppia di centrioli perpendicolari tra loro. Svolge un ruolo nella divisione cellulare, aiutando a separare i cromosomi, anche se la sua funzione esatta non è del tutto chiara.

Struttura del centrosoma con i due centrioli.

Lisosomi

I lisosomi sono gli organelli per lo "smaltimento dei rifiuti" della cellula animale. Contengono enzimi digestivi che funzionano a un pH acido e scompongono proteine, lipidi, acidi nucleici e organelli usurati. Svolgono anche un ruolo cruciale nella difesa immunitaria, distruggendo i patogeni inglobati dalla cellula tramite fagocitosi.

Schema di un lisosoma che digerisce materiali.
Fasi della fagocitosi: un macrofago ingerisce un patogeno e lo distrugge con i lisosomi.

La parete cellulare

La parete cellulare è una copertura rigida esterna alla membrana plasmatica, presente nelle cellule vegetali, fungine e in alcuni protisti. Fornisce protezione, supporto strutturale e dà forma alla cellula. Nelle piante, è composta principalmente da cellulosa, un polisaccaride che le conferisce rigidità.

La parete cellulare di una cellula vegetale.
Struttura della parete cellulare vegetale.
Le spesse pareti cellulari in una foglia di muschio.
Schema semplice di una cellula vegetale.

Cloroplasti

I cloroplasti sono gli organelli in cui avviene la fotosintesi nelle cellule vegetali e in altri eucarioti autotrofi. Come i mitocondri, hanno un proprio DNA, ribosomi e una doppia membrana. Anch'essi si ritiene abbiano un'origine endosimbiotica. All'interno, contengono:

Tilacoidi: Sacche membranose impilate in grana. Sulla loro membrana si trova la clorofilla, il pigmento verde che cattura l'energia luminosa.
Stroma: Il fluido che circonda i grana.

La fotosintesi utilizza l'energia luminosa, l'acqua e l'anidride carbonica per produrre glucosio (cibo per la pianta) e ossigeno.

Struttura dettagliata di un cloroplasto.

Cellule vegetali con cloroplasti ben visibili.
Altro schema di un cloroplasto.

Cellula ed evoluzione: l'endosimbiosi

La teoria endosimbiotica spiega l'origine di mitocondri e cloroplasti. Secondo questa teoria, una cellula eucariotica ancestrale ha inglobato dei batteri senza distruggerli, instaurando una relazione di simbiosi reciprocamente vantaggiosa (endosimbiosi).

I mitocondri deriverebbero da batteri aerobi.
I cloroplasti deriverebbero da cianobatteri fotosintetici.

Questa teoria è supportata da numerose prove: entrambi gli organelli hanno dimensioni simili a quelle dei batteri, possiedono DNA circolare e ribosomi propri, e si riproducono per scissione binaria.

Il sistema endomembrana e le proteine

Il sistema endomembranoso è un gruppo di membrane e organelli che lavorano insieme per modificare, impacchettare e trasportare lipidi e proteine. Comprende l'involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi, le vescicole e la membrana plasmatica.

Il reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico (RE) è una rete di membrane interconnesse che modifica proteine e sintetizza lipidi. È continuo con l'involucro nucleare. Esistono due regioni distinte:

Reticolo endoplasmatico rugoso (RER)

Il RER è chiamato così per la presenza di ribosomi sulla sua superficie. Le proteine sintetizzate dai ribosomi entrano nel lume del RER, dove vengono modificate (es. ripiegate) e preparate per essere incorporate in altre membrane o secrete dalla cellula. Produce anche i fosfolipidi per le membrane cellulari.

Reticolo endoplasmatico liscio (REL)

Il REL non ha ribosomi e le sue funzioni includono:

Sintesi di lipidi, colesterolo e ormoni steroidei.
Detossificazione di farmaci and veleni.
Immagazzinamento di ioni calcio. Nelle cellule muscolari, un REL specializzato (il reticolo sarcoplasmatico) immagazzina il calcio necessario per la contrazione.

Schema del sistema di endomembrane.
Schema semplificato del sistema di endomembrane.
Immagine al microscopio elettronico del RE ruvido.
Disegno 3D del RE.
Fibra muscolare scheletrica, con reticolo sarcoplasmatico (blu).

L'apparato di Golgi

L'apparato di Golgi (o corpo di Golgi) funziona come un centro di smistamento e spedizione. È una serie di sacche membranose appiattite che riceve lipidi e proteine dal RE tramite vescicole.

Nel Golgi, le molecole subiscono ulteriori modifiche, vengono "etichettate" e impacchettate in nuove vescicole. Queste vescicole vengono poi indirizzate verso la loro destinazione finale, che può essere un'altra parte della cellula o l'esterno della cellula (secrezione). Le cellule con un'alta attività secretoria (es. ghiandole salivari) hanno un apparato di Golgi molto sviluppato.

Il citoscheletro

Il citoscheletro è una rete di fibre proteiche all'interno del citoplasma che svolge funzioni cruciali:

Mantiene la forma della cellula.
Ancora gli organelli in posizioni specifiche.
Permette il movimento di vescicole e del citoplasma.
Consente il movimento cellulare.

È composto da tre tipi di fibre: microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli.

Microfilamenti (actina)

I microfilamenti sono le fibre più sottili, composte da due filamenti intrecciati di una proteina chiamata actina. Sono fondamentali per il movimento cellulare. Interagendo con un'altra proteina, la miosina, sono responsabili della contrazione muscolare, della divisione cellulare (citocinesi) e del movimento ameboide (es. globuli bianchi). Forniscono anche rigidità e forma alla cellula.

Microfilamento formato da due filamenti di actina.
Actina e miosina formano la struttura contrattile dei muscoli (sarcomero).
La citocinesi dipende dall'interazione tra actina e miosina.

Filamenti intermedi

I filamenti intermedi hanno un diametro intermedio tra microfilamenti e microtubuli. La loro funzione è puramente strutturale: sopportano la tensione, mantengono la forma della cellula e ancorano il nucleo e altri organelli, creando un'impalcatura interna. Un esempio comune è la cheratina, la proteina che costituisce capelli, unghie e lo strato esterno della pelle.

Struttura di un filamento intermedio.
Disposizione dei filamenti intermedi all'interno di una cellula.
Cellula epidermica piena di cheratina.

Microtubuli

I microtubuli sono le fibre più larghe, piccoli tubi cavi composti da dimeri di proteine α- e β-tubulina. Le loro funzioni includono:

Resistere alla compressione, fornendo supporto strutturale.
Agire come "binari" per il trasporto di vescicole e organelli da parte di proteine motore.
Separare i cromosomi durante la divisione cellulare (formando il fuso mitotico).

Sono anche i componenti principali di ciglia e flagelli.

Struttura dei microtubuli.
Schema del fuso mitotico in azione.
La proteina chinesina "cammina" lungo un microtubulo trasportando una vescicola.

Flagelli e ciglia

Flagelli e ciglia sono appendici mobili utilizzate per il movimento. I flagelli sono lunghi e pochi, mentre le ciglia sono corte e numerose. Nonostante le differenze, entrambi condividono la stessa struttura interna: un anello di nove doppietti di microtubuli che circonda una coppia centrale (disposizione "9 + 2").

Struttura di un ciglio/flagello eucariotico.
Il paramecio è ricoperto di ciglia che usa per muoversi.
Lo spermatozoo si muove grazie a un flagello.
L'epitelio dei bronchi è ciliato per muovere il muco.

Matrice extracellulare delle cellule animali

Le cellule animali secernono materiali nello spazio circostante, formando la matrice extracellulare. È composta principalmente da proteine, come il collagene, e da proteoglicani (proteine legate a carboidrati). Questa matrice non solo tiene unite le cellule per formare i tessuti, ma permette anche la comunicazione cellulare. Le cellule si legano alla matrice tramite recettori di superficie, e questo legame può innescare segnali chimici all'interno della cellula che ne modificano il comportamento.

Giunzioni intercellulari

Le cellule possono comunicare anche tramite contatto diretto, attraverso le giunzioni intercellulari.

Plasmodesmi (cellule vegetali): Canali che attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti, collegando il loro citoplasma e permettendo il passaggio di molecole.

Giunzioni strette (cellule animali): Sigillano lo spazio tra cellule adiacenti, creando una barriera impermeabile. Sono tipiche dei tessuti epiteliali (es. intestino, vescica) per impedire la fuoriuscita di liquidi.

Desmosomi (cellule animali): Agiscono come "punti di saldatura" che ancorano saldamente le cellule tra loro. Forniscono resistenza meccanica ai tessuti sottoposti a stiramento, come la pelle e il muscolo cardiaco.

Giunzioni comunicanti (gap) (cellule animali): Canali proteici che collegano il citoplasma di cellule adiacenti, permettendo il passaggio rapido di ioni e piccole molecole. Sono cruciali nel muscolo cardiaco per coordinare la contrazione.

Schema generale delle giunzioni animali.
Plasmodesmi in un cachi.
Sezione della mucosa intestinale con giunzioni occludenti.
Le cellule del muscolo cardiaco sono connesse da giunzioni comunicanti.