Ecologia/Comunità e popolazioni

Struttura della comunità

La comunità è un insieme di individui che appartengono a specie diverse, che interagiscono tra loro e condividono lo stesso spazio nello stesso tempo. La comunità è determinata dalla combinazione di diverse specie, ognuna regolata da modalità di accrescimento diverse. Si considera anche, in termini geografici, come un insieme di popolazioni che condividono lo stesso spazio ovvero lo stesso ecosistema.

La comunità può racchiudere un gruppo filogeneticamente affine (taxon), un assemblage (gruppo di specie all'interno della comunità che sono relazionate filogeneticamente) oppure una guild (gruppo di specie che senza una relazione tassonomica sfruttano le stesse risorse ambientali in modo simile).

Esistono due teorie che identificano le comunità.

• Comunità aperta: una comunità in continuo movimento, al cui interno ogni specie all'interno è distribuita in modo indipendente dalle altre e non ha confini ben definiti. A livello ambientale i cambiamenti non sono drastici ma avvengono in modo graduale.
• Comunità chiusa: le specie sono strettamente raggruppate all'interno di ciascuna comunità, lungo un gradiente di condizioni ambientali. Esistono confini ben definiti e la zona di transizione tra due comunità viene definita come ecotone, a livello di questa regione avviene una rapida e brusca sostituzione delle specie lungo il gradiente ambientale.

Se mi muovo su un asse spaziale, le condizioni ambientali in alcune zone cambiano. Il cambiamento avviene in modo brutale, e dà luogo a matrici ambientali diverse. Se cambia l'organismo cambieranno gli organismi che potranno vivere in quel dato ecosistema. Alle volte invece i cambiamenti di fattori ambientali non avvengono in modo così rigido ma gradualmente: le specie in questo caso cambiano in modo graduale e in tempi lunghi.

Una comunità presenta proprietà:

• funzionali: trasformazione e trasmissione di energia, trasformazione della materia;
• strutturali: numero di specie, ricchezza specifica, diversità trofica e abbondanza specifica relativa, ovvero il numero relativo di organismi delle diverse popolazioni.

La struttura della comunità invece è determinata da fattori:

• abiotici: clima, latitudine, continentalità e disturbi;
• biotici: interazioni intraspecifiche.

L'interazione può essere sia negativa che positiva per una delle due specie, quindi alza o abbassa il numero di individui. Tuttavia può anche essere negativa o positiva per entrambe. Vediamo i possibili tipi di interazione.

• Competizione: negativa per entrambi perché si abbassa la capacità portante.
• Amensalismo: una specie B impedisce l'accrescimento di una specie A, ma non ne risulta avvantaggiata né svantaggiata.
• Antagonismo: la predazione porta a un beneficio per la specie predatrice e un svantaggio per quella predata.
• Neutralismo: relazione biologica che prevede la compresenza di alcune specie nella stessa area, senza che nessuna di questa ne riceva beneficio o svantaggio.
• Commensalismo: una specie beneficia della presenza di un'altra specie.
• Mutualismo: porta vantaggi a entrambe le specie, vi è cooperazione.

Biogeografia delle isole

L'isola in ecologia è un pezzo di ecosistema isolato in un'altra matrice ambientale. All'interno di queste isole c'è un certo numero di specie. La regolazione di queste specie è data da due fattori fondamentali, riguardanti la dimensione e la distanza dalla terraferma dell'isola. Avremo, infatti, isole di dimensioni grandi o piccole: più è grande più aumenta il numero di specie, dal momento che si hanno a disposizione tante risorse e di conseguenza le popolazioni sono più stabili e si verificano meno estinzioni, ma soprattutto si ha la presenza di diversi habitat. L'isola inoltre può essere vicina o lontana dall'ecosistema madre: più ci si allontana da quest'ultimo, meno specie si avranno perché non riescono facilmente a migrare fino a lì.

Dobbiamo prendere in considerazione il tasso di colonizzazione e il tasso di estinzione. Questi controllano il numero di specie in funzione della distanza e delle dimensioni dell'isola. Il tasso di colonizzazione sarà alto quando non ci sono molte specie. Man mano che arrivano le specie dall'ecosistema madre, la velocità di colonizzazione diminuisce. Quando le specie sono poche, saranno poche anche quelle che si estinguono, mentre più le specie aumentano, maggiore sarà il tasso di estinzione, e il suo valore sarà più elevato in grandi isole rispetto a quelle piccole. Inoltre anche la vicinanza controlla la colonizzazione: quando le specie sono poche e l'isola è vicina, la velocità di colonizzazione è più alta rispetto a un'isola lontana.

Proprietà funzionali nelle comunità

La comunità è percepita anche come un superorganismo, ossia una forma organizzata superiore all'organismo che non solo metabolizza ma nasce, cresce e muore. Questo superorganismo ha tempi di vita molto lunghi che noi ovviamente non percepiamo.

La prima cosa da analizzare sono la nascita e l'accrescimento, ovvero il concetto di successione biologica: con questo termine si intende la serie di comunità di specie che si susseguono in un ecosistema nel corso del suo sviluppo, da uno stadio iniziale dominato da organismi detti pionieri, fino al raggiungimento di una comunità stabile, detta climax. La sequenza delle comunità che si alternano nell'ecosistema è detta sere e sono definiti stadi serali le diverse fasi di transizione. Queste successioni possono essere definite in base all'origine.

• Origine autogena: la successione non è guidata da forze esterne, ma dalle modificazioni dell'ambiente dovute agli organismi che compongono la comunità stessa.
• Origine allogena: la successione è guidata da forze esterne alle comunità che ne regolano le variazioni (incendi, eruzioni, uragani etc.). Essa opera su una scala temporale proporzionale alla scala temporale del disturbo.

Possono essere distinte anche in base ai valori di produzione e respirazione dell'ecosistema.

• Autotrofa: parte da una condizione di abbondanza di nutrienti inorganici; nelle fasi iniziali la produzione primaria prevale sulla respirazione $P/R>1$. La successione tende a spostare il tutto a uno stato stazionario $P/R=1$.
• Eterotrofa: parte da una condizione di abbondanza di nutrienti organici; nelle fasi iniziali la produzione primaria è minore della respirazione $P/R<1$. La successione tende a spostare anche in questo caso il tutto ad uno stato stazionario $P/R=1$.

Si può distinguere in fine in base alle caratteristiche dell'ambiente in cui esse si originano.

• Primaria: lo sviluppo delle comunità inizia su di un'area mai colonizzata.
• Secondaria: lo sviluppo della comunità inizia su di un'area precedentemente colonizzata.

La comunità simula in un certo senso il singolo organismo. Come abbiamo una fase iniziale in cui l'organismo si accresce, così una comunità tramite colonizzazione si forma e inizia ad accrescersi per raggiungere un sistema stabile. L'energia utilizzata dalla comunità sarà diversa in base alla fase in cui siamo. All'inizio la produzione lorda continua ad aumentare, ma soprattutto è necessario che la respirazione si mantenga bassa. Questo genera un disavanzo che viene chiamato produzione netta.

Abbiamo quindi due situazioni:

• $P_{L}>R$: la materia organica e la biomassa si accumulano all'interno del sistema durante le fasi iniziali della successione;
• $P_{L}<R$: la produzione lorda risulta simile alla respirazione, si entra nella fase di climax.

Quindi durante lo sviluppo di un sistema complesso l'uso dell'energia si articola in più momenti. In una prima fase la produzione lorda e la respirazione consentono di avere una produzione netta, che permette alla comunità di accrescersi. Dopo il punto di climax la comunità deve svolgere le sue funzioni e da qui in poi la respirazione bilancia la produzione. In una terza fase la respirazione può superare la produzione: allora la comunità declina e muore.

Come detto in precedenza, la sopravvivenza di una comunità non è facile perché ci sono pressioni esterne che vanno a contrastare la vita. Per resistere gli organismi utilizzano due tipi di filosofie:

• resistenza: capacità dell'ambiente o della materia vivente di resistere a dei danni subiti durante i suoi stadi vitali;
• resilienza: capacità dell'ambiente o della materia vivente di tornare al suo stato originario o iniziale dopo essere stato soggetto a danni.

Questi due filosofie ci possono indicare anche a che punto della crescita una comunità si trova.

In caso di sistema giovane avremo:

• $P>R$,
• bassa biomassa,
• specie con comportamento R-stratega,
• specie opportuniste,
• alta resilienza,
• bassa resistenza,
• bassa diversità biologica.

In questo caso si avrà una biomassa inferiore, ma l'importante e avere una produzione netta alta.

Se invece è un sistema maturo:

• $P$ circa $R$,
• elevata biomassa,
• specie con comportamento K-stratega,
• specie specialistiche,
• bassa resilienza,
• alta resistenza,
• alta diversità biologica.

In questo caso si tende a raggiungere uno stato di climax, ovvero uno stato stazionario.

Esistono però ambienti dove le condizioni di vita sembrano quasi impossibili, in cui la materia vivente è in grado di adattarsi. È difficile però che la comunità, o, meglio, il suo accrescimento prosegua mantenendosi in uno stato stazionario perché è troppo influenzata dalle pressioni delle perturbazioni, che ostacolano la crescita della comunità.

Eterogeneità

La biodiversità è una proprietà strutturale di tutti i sistemi, delle popolazioni, delle comunità e degli ecosistemi. Per ognuna di queste abbiamo attributi di biodiversità diversi, che corrispondo a diversità genetica, tassonomica ed ecosistemica. La biodiversità regola la prevedibilità dell'ecosistema, lo stabilizza e lo guida verso un traguardo preciso.

Ciò che determina l'eterogeneità è:

• la ricchezza in specie: numero di elementi che compongono una comunità. Più elevato è il numero più elevata è l'eterogeneità; misura la ricchezza delle unità sistematiche;
• l'evenness: quantità relativa per ogni elemento. Se ogni specie ha bene o male lo stesso numero di elementi, l'eterogeneità sarà maggiore. Se invece le specie presentano una ripartizione non omogenea, l'eterogeneità sarà ridotta.

Per misurare la ricchezza in specie di una comunità si potrebbe contare il numero delle specie: questo metodo non va però bene, perché il numero di specie è in funzione del numero di individui, più aumenta il numero di individui campionati più aumentano le specie. Si è optato quindi per un metodo alternativo che utilizza indici, rendendo la misura indipendente dalla dimensione del campione.

$S-1/ln(N)$

in cui $S$ è il numero di specie e $N$ il numero di individui.

$a=S-1/ln(N)$

$a$ è il numero di specie trovate in funzione degli individui campionati. Infatti, se due ricercatori contano le specie, rimanendo comunque nello stesso ecosistema ma in zone diverse, uno ne potrebbe contare 30 e l'altro 60. Il logaritmo è necessario perché la funzione con cui il numero di specie è relazionato al numero di individui è logaritmico. Il valore -1 è per far in modo che il valore più basso sia zero.

L'eterogeneità di una comunità è inversamente proporzionale alla probabilità che due individui campionati in modo casuale appartengano alla stessa specie.

• La probabilità che due individui campionati appartengano alla stessa specie è determinata dall'indice di dominanza di Simpson: $D=\Sigma (n/Ntot)=\Sigma (PixPi)=Pi^{2}\rightarrow \Sigma Pi^{2}$.
• La probabilità che due individui campionati appartengano a specie diverse è determinata dall'indice di eterogeneità di Simpson: $1-D=1-\Sigma Pi^{2}$.

La evenness misura la modalità di ripartizione degli individui nelle diverse specie che compongono una comunità. Se abbiamo Evenness con valore uguale a 1, vuol dire che le specie sono ripartite in modo omogeneo.

$Evenness=H'/H'max$

Metodi di descrizione quantitativa delle comunità biologiche

Gli strumenti grafici fanno riferimento alla ricchezza di specie e alla evenness, messi in relazione sugli assi cartesiani. Tale relazione costituisce una forma, che ci dice che questi due parametri non variano in modo casuale, ma che sono il risultato di diversi processi.

• Serie geometrica: è definito modello a nicchia orientata perché presuppone che la struttura della comunità eterogenea sia il risultato delle modalità di colonizzazione nelle sue prime fasi. La serie geometrica presenta una colonizzazione sequenziale, quando la prima specie arriva ha a disposizione una risorsa molto ampia quindi può mettere in pratica il suo potenziale biotico. Parliamo di specie r-stratega con un potenziale biotico forte e non controllato nella fase iniziale di accrescimento. Quindi la popolazione della prima specie si accresce velocemente e occupa un certo quantitativo di risorsa. La seconda specie arriva dopo e, ipotizziamo, si ritrova la metà delle risorse. Comincia a crescere ma di meno perché ha meno risorse; poi arriva la terza specie e così via. Se la colonizzazione è sequenziale e le specie tra di loro non hanno capacità di competizione (e così è per le r-stratega), il risultato finale sarà un numero non eccessivo di specie perché queste satureranno velocemente lo spazio a disposizione. Riassumendo, le specie colonizzano un'area in successione e ognuna utilizza una frazione costante delle risorse alimentari; la comunità risulterà formata da poche specie con un'abbondanza che decresce in funzione del tempo di arrivo della specie stessa.
• Broken-stick: se invece ipotizziamo che all'inizio arrivano diverse specie simultaneamente, allora queste partono tutte con la stessa quantità di risorse. Piano piano ogni singolo quantitativo di accrescimento saturerà l'ambiente, ma cambierà il fatto che non ci saranno grosse differenze nella quantità di distribuzione per ogni specie. La comunità risulterà formata da poche specie con abbondanza simile.

Esistono in natura anche situazioni intermedie

• Log-normale: le comunità che si configurano in questo modo sono costituite da poche specie rare, poche specie comuni e la maggior parte delle specie ha un'abbondanza intermedia. La maggior parte delle popolazioni presenta un numero intermedio tra specie comuni e specie rare.
• Serie logaritmica: la comunità ha una struttura diversa, in cui le specie comuni hanno pochi individui e le specie rare con pochi individui sono tante. La serie logaritmica è composta da tante specie con pochi individui.

Fattori che riducono l'eterogeneità biologica

Un fattore sono le perturbazioni indotte dall'attività umana: con la perdita e la frammentazione degli habitat in seguito alla costruzione di città o strade, si ha un abbassamento della diversità biologica. Questo può determinare cambiamenti ambientali che riducono la ricchezza in specie e le dimensioni delle popolazioni: più che di perdita netta si parla di frammentazione. Dove l'ambiente confina con un altro perturbato, in qualche modo questa perturbazione entra nell'ecosistema. In questo caso si parla di effetto margine, ossia un'area dell'habitat influenzata dall'ambiente circostante. La forma e la dimensione del frammento determinano l'entità dell'effetto margine.

Se i frammenti sono:

• larghi, si hanno meno estinzioni, più risorse e popolazioni più abbondanti;
• vicini, i fenomeni di colonizzazione sono facilitati;
• compatti, ci sono meno estinzioni, a causa della riduzione dell'effetto margine.

Anche la complessità dell'ambiente (eterogeneità ambientale) ha una forte influenza sulla ricchezza in specie: più elevato è il grado di complessità, maggiore sarà la quantità di habitat e di risorse disponibili. Insieme con essa, ad aumentare l'eterogeneità biologica, vi è anche il ripristino dell'ecosistema originario.