Sistemi sensoriali/Sistema vestibolare

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Introduzione[modifica]

La funzione principale del sistema di equilibrio, o sistema vestibolare, è percepire i movimenti della testa, soprattutto quelli involontari, contrastarli con movimenti oculari riflessivi e aggiustamenti posturali chè mantengono stabile il mondo visivo il quale ci impediscono di cadere. Un articolo sul sistema vestibolare ottimo e più ampio è disponibile su Scholorpedia [1]. Un'ampia rassegna delle nostre attuali conoscenze sul sistema vestibolare può essere trovata in "The Vestibular System: a Sixth Sense" di J Goldberg et al [2].


Anatomia del sistema vestibolare[modifica]

Labirinto[modifica]

Insieme alla coclea, il sistema vestibolare è supportato da un sistema di tubatura chiamato labirinto membranoso. Questi tubi sono alloggiati all'interno delle cavità dell' labirinto osseo situato nell'orecchio interno. Un fluido chiamato perilinfa riempie lo spazio tra l'osso e il labirinto membranoso, mentre un altro chiamato endolinfa riempie l'interno dei tubi attraversando il labirinto membranoso. Questi fluidi hanno una composizione ionica unica adatta alla loro funzione nella regolazione del potenziale elettrochimico delle cellule ciliate, chè sono come vedremo in seguito i trasduttori del sistema vestibolare. Il potenziale elettrico dell'endolinfa è di circa 80 mV più alta della perilinfa.

Poiché i nostri movimenti consistono in una combinazione di traslazioni lineari e rotazioni, il sistema vestibolare è composto da due parti principali: Gli organi otolitici, chè percepiscono le accelerazioni lineari e quindi ci danno anche informazioni sulla posizione della testa rispetto alla gravità, e i canali semicircolari, chè avvertono le accelerazioni angolari.

Labirinto osseo umano (Tomografia computerizzata 3D) Struttura interna del labirinto umano
Canaux osseux.png Ear internal anatomy numbered.svg

1 Nervus vestibularis

2 Nervus cochlearis

3 Nervus intermediofacialis

4 Ganglion geniculi

5 Chorda tympani

6 Cochlea

7 Ductus semicirculares

8 Malleus

9 Membrana tympani

10 Tuba auditiva

Otoliti[modifica]

Gli organi otolitici di entrambe le orecchie si trovano in due sacche membranose chiamate utricolo e sacculo chè primariamente rilevano le accelerazioni orizzontali e verticali rispettivamente. Ogni otricolo ha circa 30'000 cellule ciliate, e ogni sacculo circa 16'000. Gli otoliti si trovano nella parte centrale del labirinto, chiamato anche vestibolo dell'orecchio. Sia l'utricolo chè il sacculo hanno una porzione ispessita della membrana chiamata macula. Una membrana gelatinosa chiamata membrana otolitica si trova in cima alla macula, e pietre microscopiche fatte di cristallo carbonato di calcio, gli otoliti, sono incorporati sulla superficie di questa membrana. Sul lato opposto, le cellule ciliate incorporate nelle cellule di supporto proiettano in questa membrana.

Gli otoliti sono gli organi sensoriali umani per l'accelerazione lineare. L'utricolo (a sinistra) è orientato approssimativamente orizzontalmente; il sacculo (al centro) giace approssimativamente in verticale. Le frecce indicano le direzioni locali delle cellule ciliate; e le spesse linee nere indicano la posizione della striola. Sulla destra si vede una sezione trasversale della membrana otolitica. I grafici sono stati generati da Rudi Jaeger, mentre collaborava alle indagini sulla dinamica degli otoliti.

Canali semicircolari[modifica]

Sezione trasversale attraverso l'ampolla. In alto: la cupola attraversa il lume dell'ampolla dalla cresta al labirinto membranoso. In basso: poiché l'accelerazione della testa supera l'accelerazione dell'endolinfa, il flusso relativo dell'endolinfa nel canale è opposto alla direzione dell'accelerazione della testa. Questo flusso produce una pressione attraverso la cupola elastica, chè devia in risposta.

Ogni orecchio ha tre canali semicircolari. Sono tubi membranosi semicircolari interconnessi pieni di endolinfa e possono rilevare accelerazioni angolari nei tre piani ortogonali. Il raggio di curvatura del canale semicircolare orizzontale umano è di 3,2 mm [3].

I canali su ciascun lato sono approssimativamente ortogonali tra loro. Gli orientamenti delle direzioni in avanti dei canali sul lato destro sono [4]:

Canale X Y Z
Orizzontale 0.32269 -0.03837 -0.94573
Anteriore 0.58930 0.78839 0.17655
Posteriore 0.69432 -0.66693 0.27042

(Gli assi sono orientati in modo tale chè gli assi x-, y-, e z-positivi puntino rispettivamente in avanti, a sinistra e in alto. Il piano orizzontale è definito dalla linea di Reid, la linea chè collega il bordo inferiore dell'orbitale è il centro del canale uditivo esterno. Le direzioni sono tali chè una rotazione attorno a quel vettore, secondo la regola della mano destra, eccita il canale corrispondente.) I canali semicircolari anteriori e posteriori sono approssimativamente verticali e i canali semicircolari orizzontali approssimativamente orizzontali.

Orientamento dei canali semicircolari nel sistema vestibolare. "L / R" significano "sinistra/destra", rispettivamente, e "H / A / P" per "Orizzontale / Anteriore / Posteriore". Le frecce indicano la direzione del movimento della testa chè stimola il canale corrispondente.

Ciascun canale presenta una dilatazione a un'estremità, chiamata ampolla. Ogni ampolla membranosa contiene una cresta di tessuto a forma di sella, la crista, chè lo attraversa da un lato all'altro è ricoperto da neuroepitelio, con cellule ciliate e cellule di supporto. Da questa cresta si eleva una struttura gelatinosa, la cupola, chè si estende al tetto dell'ampolla immediatamente sopra di esso, dividendo l'interno dell'ampolla in due parti approssimativamente uguali.

Cellule ciliate[modifica]

I sensori all'interno degli organi otolitici e dei canali semicircolari sono le cellule ciliate. Sono responsabili della trasduzione di una forza meccanica in un segnale elettrico e quindi reppresentano l'interfaccia tra il mondo delle accelerazioni e il cervello.

Meccanismo di trasduzione nella cellula ciliata uditiva o vestibolare. Inclinando la cellula ciliata verso il chinocilio si aprono i canali ionici del potassio. Questo cambia il potenziale del recettore nella cellula ciliata. L'emissione risultante di neurotrasmettitori può suscitare un potenziale d'azione (PdA) nella cellula postsinaptica.

Le cellule ciliate hanno un ciuffo di stereocilia chè sporgono dalla loro superficie apicale. La stereocilia più spessa e più lunga è il kinocilium. La deflessione delle stereociglia è il meccanismo mediante il quale tutte le cellule ciliate trasducono forze meccaniche. Le stereociglia all'interno di un fascio sono collegate tra loro da filamenti proteici, chiamati tip-links, chè si estendono dal lato di uno stereocilium più alto alla punta del suo vicino più corto nella matrice. Sotto la deflessione del fascio, i tip-links fungono da molle di saracinesca per aprire e chiudere i canali ionici meccanicamente sensibili. L'eccitazione del nervo afferente funziona fondamentalmente nel modo seguente: quando tutte le ciglia sono deviate verso il kinocilium, le porte si aprono e i cationi, compresi gli ioni di potassio dall'endolinfa ricca di potassio, fluiscono dentro e il potenziale di membrana della cellula ciliata diventa più positivo (depolarizzazione). La cellula ciliata non attiva potenziali d'azione a se stesso. La depolarizzazione attiva i canali del calcio voltaggio-sensibili nell'aspetto basolaterale della cellula. Gli ioni di calcio quindi fluiscono dentro e innescano il rilascio di neurotrasmettitori, principalmente glutammato, chè a loro volta si diffondono attraverso lo spazio ristretto tra la cellula ciliata e un terminale nervoso, dove poi si legano ai recettori e quindi innescano un aumento della velocità di scarica dei potenziali azioni nel nervo. D'altra parte, l'inibizione del nervo afferente è il processo indotto dalla flessione delle stereociglia lontano dal kinocilium (iperpolarizzazione) e di cui la cadenza di fuoco viene ridotta. Poiché le cellule ciliate perdono calcio in modo cronico, il nervo afferente vestibolare si attiva attivamente a riposo e quindi consente il rilevamento di entrambe le direzioni (aumento e diminuzione della cadenza di fuoco). Le cellule ciliate sono molto sensibili e rispondono molto rapidamente agli stimoli. La rapidità risposta delle cellule ciliate può essere in parte dovuta al fatto chè devono essere in grado di rilasciare il neurotrasmettitore in modo affidabile in risposta ad un potenziale di soglia del recettore di soli 100 µV o giù di lì.

Le cellule ciliate uditive sono molto simili a quelle del sistema vestibolare. Qui un'immagine al microscopio elettronico della cellula ciliata del sacculus di una rana.

Cellule ciliate regolari e irregolari[modifica]

Mentre le cellule ciliate afferenti nel sistema uditivo sono abbastanza omogenee, quelli nel sistema vestibolare possono essere sostanzialmente suddivisi in due gruppi: "unità regolari" e "unità irregolari". Le cellule ciliate regolari hanno intervalli di interpunta approssimativamente costanti, e sparano costantemente proporzionale al loro spostamento. Al contrario, l'intervallo tra le punte delle cellule ciliate irregolari è molto più variabile, e la loro velocità di scarica aumenta con l'aumentare della frequenza; quindi possono fungere da rilevatori nei eventi di alte frequenze. Le cellule ciliate regolari e irregolari differiscono anche per la loro posizione, morfologia e innervazione.

Elaborazione del segnale[modifica]

Trasduzione del segnale periferico[modifica]

Trasduzione dell'accelerazione lineare[modifica]

Le cellule ciliate degli organi otolitici sono responsabili della trasduzione di una forza meccanica indotta dall'accelerazione lineare in un segnale elettrico. Poiché questa forza è il prodotto della gravità più i movimenti lineari della testa,

viene quindi a volte indicato come forza gravito-inerziale. Il meccanismo di trasduzione funziona in maggior modo come segue: Gli otoconi, cristalli di carbonato di calcio nello strato superiore della membrana degli otoconi, hanno una densità specifica più elevata rispetto ai materiali circostanti. Quindi un'accelerazione lineare porta ad uno spostamento dello strato di otoconia rispetto al tessuto connettivo. Lo spostamento è percepito dalle cellule ciliate. La piegatura dei peli polarizzano la cellula e inducono l'eccitazione o l'inibizione afferente.


Eccitazione (rosso) e inibizione (blu) su otricolo (sinistra) e sacculo (destra), quando la testa è orientata con l'orecchio destro in basso. Lo spostamento degli otoliti è stato calcolato con la tecnica degli elementi finiti, e l'orientamento delle cellule ciliate è stato preso dalla letteratura.

Mentre ciascuno dei tre canali semicircolari rileva solo la componente unidimensionale dell'accelerazione di rotazione, l'accelerazione lineare può produrre un complesso schema di inibizione ed eccitazione attraverso le macule, sia dell'utricolo chè del sacculo. Il sacculo si trova sulla parete mediale del vestibolo del labirinto nel recesso sferico e ha la sua macula orientata verticalmente. L'utricolo si trova sopra il sacculo nel recesso ellittico del vestibolo e la sua macula è orientata approssimativamente orizzontalmente quando la testa è eretta. All'interno di ogni macula, le chinocilia delle cellule ciliate sono orientate in tutte le direzioni possibili.

Quindi, in accelerazione lineare con la testa in posizione eretta, la macula sacculare sta rilevando componenti di accelerazione nel piano verticale, mentre la macula utricolare sta codificando l'accelerazione in tutte le direzioni nel piano orizzontale. La membrana otolitica è abbastanza morbida da far deviare ogni cellula ciliata in modo proporzionale alla direzione della forza locale. Se indica la direzione della massima sensibilità o in direzione della cellula ciliata e la forza gravito-inerziale, la stimolazione per accelerazione statica è data da

La direzione e l'intensità dell'accelerazione totale vengono quindi determinate dal modello di eccitazione sulla macula dell'otolite.

Trasduzione dell'accelerazione angolare[modifica]

I tre canali semicircolari sono responsabili del rilevamento delle accelerazioni angolari. Quando la testa accelera nel piano di un canale semicircolare, l'inerzia fa sì che l'endolinfa nel canale resti indietro rispetto al movimento del canale membranoso. Rispetto alle pareti del canale, l'endolinfa si muove effettivamente nella direzione opposta alla testa, spingendo e distorcendo la cupola elastica. Le cellule ciliate sono disposte sotto la cupola sulla superficie della cresta e hanno le loro stereociglia chè si proiettano nella cupola. Quindi sono eccitati o inibiti a seconda della direzione dell'accelerazione.

La stimolazione di un canale semicircolare umano e proporzionale al prodotto scalare tra un vettore n (che è perpendicolare al piano del canale) e il vettore omega chè indica la velocità angolare.

Ciò facilita l'interpretazione dei segnali del canale: se l'orientamento di un canale semicircolare è descritto dal vettore unitario , la stimolazione del canale è proporzionale alla proiezione della velocità angolare su questo canale

Il canale semicircolare orizzontale è responsabile del rilevamento dell'accelerazione attorno a un asse verticale, cioè il collo. I canali semicircolari anteriore e posteriore rilevano le rotazioni della testa sul piano sagittale, come quando annuisci o nel piano frontale, come quando si fa la ruota.

Nella data cupula, tutte le cellule ciliate sono orientate nella stessa direzione. I canali semicircolari di entrambi i lati funzionano anche come sistema push-pull. Ad esempio, poiché le creste del canale orizzontale destro e sinistro sono "speculari opposti" l'uno chè l'altro, hanno sempre risposte opposte (principio push-pull) alle rotazioni orizzontali della testa. La rapida rotazione della testa verso sinistra provoca la depolarizzazione delle cellule ciliate nell'ampolla del canale orizzontale sinistro e aumento dell'attivazione dei potenziali azioni nei neuroni chè innervano il canale orizzontale sinistro. Quella stessa rotazione verso sinistra della testa provoca contemporaneamente un'iperpolarizzazione delle cellule ciliate nell'ampolla del canale orizzontale destro e diminuisce la velocità di scarica dei potenziali azioni nei neuroni chè innervano il canale orizzontale dell'orecchio destro. A causa di questa configurazione speculare, non solo il canale orizzontale destro e sinistro da una coppia push-pull ma anche il canale anteriore destro con il canale posteriore sinistro (RALP), e l'anteriore sinistro con il posteriore destro (LARP).

Percorsi vestibolari centrali[modifica]

Le informazioni risultanti dal sistema vestibolare vengono trasportate al cervello, insieme alle informazioni uditive dalla coclea, tramite nervo vestibolococleare, chè è l'ottavo di dodici nervi cranici. I corpi cellulari dei neuroni afferenti bipolari chè innervano le cellule ciliate nelle macule e creste nel labirinto vestibolare risiedono vicino al meato uditivo interno nel ganglio vestibolare (chiamato anche ganglio di Scarpa, Figura 10.1). Gli assoni chè sporgono centralmente dal ganglio vestibolare si uniscono agli assoni chè sporgono dai neuroni uditivi per formare l'ottavo nervo, chè attraversa il meato uditivo interno insieme al nervo facciale. I neuroni vestibolari afferenti primari proiettano ai quattro nuclei vestibolari chè costituiscono il complesso nucleare vestibolare nel tronco cerebrale.

Riflesso vestibolo-oculare.

Riflesso vestibolo-oculare (RVO)[modifica]

Un esempio di funzione del sistema vestibolare ampiamente studiato è il riflesso vestibolo-oculare (RVO). La funzione del RVO è quella di stabilizzare l'immagine durante la rotazione della testa. Ciò richiede il mantenimento di una posizione oculare stabile durante le rotazioni orizzontali, verticali e torsionali della testa. Quando la testa ruota con una certa velocità e direzione, gli occhi ruotano con la stessa velocità ma in direzione opposta. Poiché i movimenti della testa sono sempre presenti, il RVO è molto importante per stabilizzare la visione.

Come funziona il RVO? Il sistema vestibolare segnala la velocità di rotazione della testa e il sistema oculomotore utilizza queste informazioni per stabilizzare gli occhi al fine di mantenere l'immagine visiva immobile sulla retina. I nervi vestibolari sporgono dal ganglio vestibolare al complesso nucleare vestibolare, dove i nuclei vestibolari integrano i segnali degli organi vestibolari con quelli del midollo spinale, del cervelletto e del sistema visivo. Da questi nuclei, le fibre attraversano il nucleo abducente controlaterale. Lì sinapsi con due percorsi aggiuntivi. Un percorso proietta direttamente al muscolo retto laterale dell'occhio attraverso il nervo abducente. Un altro tratto nervoso proietta dal nucleo abducente dagli interneuroni abducenti ai nuclei oculomotori, chè contengono motoneuroni i quali guidano l'attività dei muscoli oculari, attivando specificamente i muscoli retti mediali dell'occhio attraverso il nervo oculomotore. Questa connessione a breve latenza viene talvolta definita arco di tre neuroni, e consente un movimento oculare entro meno di 10 ms dall'inizio del movimento della testa.

Ad esempio, quando la testa ruota verso destra, si verifica quanto segue. Le cellule ciliate del canale orizzontale destro si depolarizzano e le cellule ciliate di sinistra si iperpolarizzano. L'attività afferente vestibolare destra aumenta quindi mentre quella sinistra diminuisce. Il nervo vestibolococleare porta quindi queste informazioni al tronco cerebrale e l'attività dei nuclei vestibolari di destra aumenta mentre quella di sinistra diminuisce. Questo fa sì chè i neuroni del nucleo abducente sinistro e del nucleo oculomotore destro si attivino a una velocità maggiore. Quelli nel nucleo oculomotore sinistro e nel nucleo abducente destro sparano a una velocità inferiore. Ciò si traduce nel fatto chè il muscolo extraoculare retto laterale sinistro e il retto mediale destro si contraggono mentre il retto mediale sinistro e il retto laterale destro si rilassano. Pertanto, entrambi gli occhi ruotano verso sinistra.

Il guadagno del RVO è definito come la variazione dell'angolo dell'occhio divisa per la variazione dell'angolo della testa durante la rotazione della testa

Se il guadagno del RVO è sbagliato, cioè diverso da uno, i movimenti della testa provocano un movimento dell'immagine sulla retina, con conseguente visione offuscata. In tali condizioni, l'apprendimento motorio regola il guadagno del RVO per produrre un movimento oculare più accurato. In tal modo il cervelletto svolge un ruolo importante nell'apprendimento motorio.

Il cervelletto e il sistema vestibolare[modifica]

È noto chè il controllo posturale può essere adattato a comportamenti specifici. Gli esperimenti sui pazienti suggeriscono chè il cervelletto svolge un ruolo chiave in questa forma di apprendimento motorio. In particolare, il ruolo del cervelletto è stato ampiamente studiato nel caso di adattamento del controllo vestibolo-oculare. È stato infatti dimostrato chè il guadagno del riflesso vestibolo-oculare si adatta a raggiungere il valore anche se il danno si manifesta in una parte della via RVO o se viene volontariamente modificato mediante l'uso di lenti d'ingrandimento. Fondamentalmente, ci sono due diverse ipotesi su come il cervelletto svolga un ruolo necessario in questo adattamento. Il primo da (Ito 1972;Ito 1982) afferma chè il cervelletto stesso è il luogo dell'apprendimento, mentre il secondo di Miles e Lisberger (Miles e Lisberger 1981) afferma chè i nuclei vestibolari sono il centro dell'apprendimento adattivo, mentre il cervelletto costruisce il segnale il quale guida questo adattamento. Si noti chè oltre all'input eccitatorio diretto ai nuclei vestibolari, i neuroni sensoriali del labirinto vestibolare forniscono anche input alle cellule di Purkinje nei lobi flocculonodulari del cervelletto attraverso un percorso di fibre muscose e parallele. A loro volta, le cellule di Purkinje proiettano un'influenza inibitoria sui nuclei vestibolari. Ito ha sostenuto chè il guadagno del RVO può essere modulato in modo adattativo alterando la forza relativa delle vie eccitatorie dirette e inibitorie indirette. Ito ha anche sostenuto chè un messaggio di slittamento dell'immagine retinica in qui passa attraverso il nucleo olivare inferiore portato dalla fibra rampicante svolge il ruolo di un segnale di errore e quindi è l'influenza modulante delle cellule di Purkinje. D'altra parte, Miles e Lisberger hanno sostenuto chè i neuroni del tronco cerebrale presi di mira dalle cellule di Purkinje sono il centro dell'apprendimento adattivo e chè il cervelletto costruisce il segnale di errore chè guida questo adattamento.

Alcol e sistema vestibolare[modifica]

Come forse saprai o meno per esperienza personale, il consumo di alcol può anche indurre una sensazione di rotazione. La spiegazione è abbastanza semplice e si basa fondamentalmente su due fattori: i) l'alcol è più leggero dell'endolinfa; e ii) una volta chè è nel sangue, l'alcol entra relativamente rapidamente nella cupola, poiché la cupola ha un buon apporto di sangue. Al contrario, si diffonde solo lentamente nell'endolinfa, in un periodo di poche ore. In combinazione, questo porta a una galleggiabilità della cupola subito dopo aver consumato (troppo) alcol. Quando ti sdrai su un fianco, la deflessione delle cupole orizzontali sinistra e destra si sommano e inducono una forte sensazione di rotazione. La prova: basta rotolare dall'altra parte - e la direzione di rotazione percepita si capovolgerà!

A causa della posizione delle cupole, sperimenterai l'effetto più forte quando ti sdrai su un fianco. Quando ti sdrai sulla schiena, la deflessione della cupola sinistra e destra si compensano a vicenda, e non senti alcuna rotazione orizzontale. Questo spiega perché appendere una gamba fuori dal letto rallenta la rotazione percepita.

L'effetto complessivo è ridotto al minimo nella posizione della testa eretta - quindi cerca di stare in piedi il più a lungo possibile durante la festa!

Se hai bevuto troppo, l'endolinfa conterrà una quantità significativa di alcol la mattina successiva - più della cupula. Questo spiega mentre a quel punto, una piccola quantità di alcol (ad esempio una piccola birra) bilancia la differenza e riduce la sensazione di girare.

Note[modifica]

  1. Kathleen Cullen and Soroush Sadeghi, Vestibular System, vol. 3, Scholarpedia 3(1):3013, 2008.
  2. JM Goldberg, VJ Wilson, KE Cullen and DE Angelaki, The Vestibular System: a Sixth Sense", Oxford University Press, USA, 2012.
  3. Curthoys IS and Oman CM, Dimensions of the horizontal semicircular duct, ampulla and utricle in the human., in Acta Otolaryngol, vol. 103, 1987.
  4. Della Santina CC, Potyagaylo V, Migliaccio A, Minor LB, Carey JB, Orientation of Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multi-planar CT Reconstruction., in J Assoc Res Otolaryngol, 6(3), 2005.