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La riproduzione dei procarioti

La riproduzione nei procarioti è asessuata e solitamente avviene tramite scissione binaria. (Ricorda che il DNA di un procariote è un singolo cromosoma circolare.) I procarioti non subiscono mitosi; invece, il cromosoma viene replicato e le due copie risultanti si separano l'una dall'altra, a causa della crescita della cellula. Il procariote, una volta cresciuto, viene strozzato verso l'interno al suo equatore e le due cellule risultanti, che sono cloni , si separano.

Scissione binaria dei batteri
Animazione della scissione binaria
Scissione binaria nei batteri

La fissione binaria non fornisce un'opportunità per la ricombinazione genetica o la diversità genetica, ma i procarioti possono condividere geni tramite altri tre meccanismi.

Trasformazione: nella trasformazione, il procariota assorbe il DNA rilasciato da altri procarioti nel suo ambiente. Se un batterio non patogeno assorbe il DNA per un gene di tossina da un patogeno e incorpora il nuovo DNA nel suo cromosoma, anche lui può diventare patogeno.
Coniugazione: nella coniugazione , il DNA viene trasferito da un procariota all'altro per mezzo di un pilo, che mette gli organismi in contatto tra loro e fornisce un canale per il trasferimento del DNA. Il DNA trasferito può essere sotto forma di plasmide o di molecola composita, contenente sia DNA plasmidico che cromosomico. Ad esempio (vedi schema in galleria) 1) La cellula F+ produce il pilo coniugativo 2) Il pilo coniugativo aggancia la cellula F− e le due cellule si avvicinano 3) Il plasmide F viene tagliato e uno dei due filamenti viene trasferito alla cellula F− attraverso il pilo coniugativo 4) Entrambe le cellule sintetizzano il filamento mancante del plasmide F e producono un pilo coniugativo.
Trasduzione: nella trasduzione , i batteriofagi, i virus che infettano i batteri, possono spostare brevi pezzi di DNA cromosomico da un batterio all'altro. La trasduzione si traduce in un organismo ricombinante . Gli archea hanno anche virus che possono traslocare materiale genetico da un individuo all'altro

In questa immagine, un gene della cellula 1 (batterica in questo caso) viene spostato dalla cellula batterica 1 alla cellula batterica 2.
Meccanismo della coniugazione batterica:
Trasduzione, attraverso il fago, un tipo di virus

La riproduzione può essere molto rapida: pochi minuti per alcune specie. Questo breve tempo di generazione, unito a meccanismi di ricombinazione genetica e alti tassi di mutazione, determina la rapida evoluzione dei procarioti, consentendo loro di rispondere ai cambiamenti ambientali (come l'introduzione di un antibiotico) molto rapidamente.

Malattie trasmesse dagli alimenti

I procarioti sono ovunque: colonizzano facilmente la superficie di qualsiasi tipo di materiale e il cibo non fa eccezione. Nella maggior parte dei casi, i procarioti colonizzano cibo e attrezzature per la lavorazione alimentare sotto forma di biofilm , come abbiamo discusso in precedenza. Sono comuni le epidemie di infezioni batteriche correlate al consumo di cibo. Una malattia trasmessa dagli alimenti (comunemente chiamata "intossicazione alimentare") è una malattia derivante dal consumo di batteri patogeni, virus o altri parassiti che contaminano il cibo. Sebbene gli Stati Uniti abbiano una delle riserve alimentari più sicure al mondo, i Centri statunitensi per il controllo e la prevenzione delle malattie (CDC) hanno riferito che "76 milioni di persone si ammalano, più di 300.000 vengono ricoverate in ospedale e 5.000 americani muoiono ogni anno per malattie trasmesse dagli alimenti".

Le caratteristiche delle malattie trasmesse dagli alimenti sono cambiate nel tempo. In passato, era relativamente comune sentire parlare di casi sporadici di botulismo, la malattia potenzialmente fatale prodotta da una tossina del batterio anaerobico Clostridium botulinum . Alcune delle fonti più comuni di questo batterio erano cibi in scatola non acidi, sottaceti fatti in casa e carne e salsicce lavorate. La lattina, il barattolo o la confezione creavano un ambiente anaerobico adatto in cui il Clostridium poteva crescere. Le procedure di sterilizzazione e inscatolamento appropriate hanno ridotto l'incidenza di questa malattia.

Mentre le persone tendono a pensare che le malattie trasmesse dagli alimenti siano associate ad alimenti di origine animale, la maggior parte dei casi è ora collegata ai prodotti. Ci sono state gravi epidemie correlate ai prodotti associate agli spinaci crudi negli Stati Uniti e ai germogli di verdura in Germania, e questi tipi di epidemie sono diventate più comuni. L'epidemia di spinaci crudi del 2006 è stata prodotta dal batterio E. coli sierotipo O157:H7. Un sierotipo è un ceppo di batteri che trasporta un set di antigeni simili sulla sua superficie cellulare, e spesso ci sono molti sierotipi diversi di una specie batterica. La maggior parte degli E. coli non è particolarmente pericolosa per gli esseri umani, ma il sierotipo O157:H7 può causare diarrea sanguinolenta ed è potenzialmente fatale.

Tutti i tipi di cibo possono essere potenzialmente contaminati da batteri. Recenti focolai di Salmonella segnalati dal CDC si sono verificati in alimenti diversi come burro di arachidi, germogli di erba medica e uova. Un'epidemia mortale in Germania nel 2010 è stata causata dalla contaminazione da E. coli di germogli di verdura ( Figura 22.24 ). Il ceppo che ha causato l'epidemia è risultato essere un nuovo sierotipo non precedentemente coinvolto in altre epidemie, il che indica che l' E. coli è in continua evoluzione. Le epidemie di listeriosi, dovute alla contaminazione di carni, formaggi crudi e verdure congelate o fresche con Listeria monocytogenes , stanno diventando più frequenti.

a	b	c

Figura sopra. Patogeni trasmessi dagli alimenti. (a) I germogli di verdura coltivati in un'azienda agricola biologica sono stati la causa di un'epidemia di (b) E. coli che ha ucciso 32 persone e ne ha ammalate 3.800 in Germania nel 2011. Il ceppo responsabile, E. coli O104:H4, produce la tossina Shiga, una sostanza che inibisce la sintesi proteica nella cellula ospite. La tossina (c) distrugge i globuli rossi, causando diarrea sanguinolenta. I globuli rossi deformi ostruiscono i capillari del rene, il che può portare a insufficienza renale, come è successo a 845 pazienti nell'epidemia del 2011. L'insufficienza renale è solitamente reversibile, ma alcuni pazienti hanno problemi renali anni dopo.

Biofilm e malattie

Ricorda che i biofilm sono comunità microbiche molto difficili da distruggere. Sono responsabili di malattie come la legionellosi, l'otite media (otiti) e varie infezioni nei pazienti con fibrosi cistica. Producono placca dentale e colonizzano cateteri, protesi, dispositivi transcutanei e ortopedici, lenti a contatto e dispositivi interni come pacemaker. Si formano anche in ferite aperte e tessuti ustionati. Negli ambienti sanitari, i biofilm crescono su macchine per emodialisi, ventilatori meccanici, shunt e altre apparecchiature mediche. Infatti, il 65 percento di tutte le infezioni contratte in ospedale (infezioni nosocomiali) sono attribuite ai biofilm. I biofilm sono anche correlati a malattie contratte dal cibo perché colonizzano le superfici di foglie di verdure e carne, così come le attrezzature per la lavorazione degli alimenti che non sono adeguatamente pulite.

Le infezioni da biofilm si sviluppano gradualmente e potrebbero non causare sintomi immediati. Raramente vengono risolte dai meccanismi di difesa dell'ospite. Una volta che un'infezione da biofilm si è stabilita, è molto difficile da sradicare, perché i biofilm tendono a essere resistenti alla maggior parte dei metodi utilizzati per controllare la crescita microbica, inclusi gli antibiotici. La matrice che attacca le cellule a un substrato e a un altro protegge le cellule dagli antibiotici o dai farmaci. Inoltre, poiché i biofilm crescono lentamente, sono meno reattivi agli agenti che interferiscono con la crescita cellulare. È stato riferito che i biofilm possono resistere fino a 1.000 volte le concentrazioni di antibiotici utilizzate per uccidere gli stessi batteri quando sono liberi o planctonici. Una dose di antibiotico così grande danneggerebbe il paziente; pertanto, gli scienziati stanno lavorando a nuovi modi per sbarazzarsi dei biofilm.

Antibiotici: siamo di fronte a una crisi?

La parola antibiotico deriva dal greco anti che significa "contro" e bios che significa "vita". Un antibiotico è una sostanza chimica, prodotta da microbi o sinteticamente, che è ostile o impedisce la crescita di altri organismi. I media odierni affrontano spesso preoccupazioni su una crisi antibiotica. Gli antibiotici che in passato curavano facilmente le infezioni batteriche stanno diventando obsoleti? Ci sono nuovi "superbatteri", batteri che si sono evoluti per diventare più resistenti al nostro arsenale di antibiotici? È l'inizio della fine degli antibiotici? Tutte queste domande sfidano la comunità sanitaria.

Una delle cause principali della resistenza agli antibiotici nei batteri è la sovraesposizione agli antibiotici. L'uso imprudente ed eccessivo di antibiotici ha portato alla selezione naturale di forme resistenti di batteri. L'antibiotico uccide la maggior parte dei batteri infettanti e quindi rimangono solo le forme resistenti. Queste forme resistenti si riproducono, con conseguente aumento della proporzione di forme resistenti rispetto a quelle non resistenti. Oltre alla trasmissione dei geni di resistenza alla progenie, il trasferimento laterale dei geni di resistenza sui plasmidi può diffondere rapidamente questi geni attraverso una popolazione batterica. Un importante uso improprio di antibiotici è nei pazienti con infezioni virali come raffreddore o influenza, contro le quali gli antibiotici sono inutili. Un altro problema è l'uso eccessivo di antibiotici nel bestiame. Anche l'uso di routine di antibiotici nei mangimi per animali promuove la resistenza batterica. Negli Stati Uniti, il 70 percento degli antibiotici prodotti viene somministrato agli animali. Questi antibiotici vengono somministrati al bestiame in basse dosi, il che massimizza la probabilità di sviluppo di resistenza, e questi batteri resistenti vengono facilmente trasferiti agli esseri umani.

Uno dei superbatteri: MRSA

L'uso imprudente di antibiotici ha aperto la strada all'espansione di popolazioni batteriche resistenti. Ad esempio, lo Staphylococcus aureus , spesso chiamato "stafilococco", è un batterio comune che può vivere nel corpo umano e di solito è facilmente curabile con antibiotici. Tuttavia, un ceppo molto pericoloso, lo Staphylococcus aureus resistente alla meticillina (MRSA), ha fatto notizia negli ultimi anni ( Figura sotto). Questo ceppo è resistente a molti antibiotici comunemente usati, tra cui meticillina, amoxicillina, penicillina e oxacillina. L'MRSA può causare infezioni della pelle, ma può anche infettare il flusso sanguigno, i polmoni, il tratto urinario o i siti di lesione. Mentre le infezioni da MRSA sono comuni tra le persone nelle strutture sanitarie, sono apparse anche in persone sane che non sono state ricoverate in ospedale, ma che vivono o lavorano in popolazioni ristrette (come personale militare e prigionieri). I ricercatori hanno espresso preoccupazione per il modo in cui quest'ultima fonte di MRSA colpisce una popolazione molto più giovane rispetto a quella che risiede in strutture di cura. Il Journal of the American Medical Association ha riportato che, tra le persone affette da MRSA nelle strutture sanitarie, l'età media è di 68 anni, mentre le persone con "MRSA associato alla comunità" ( CA-MRSA ) hanno un'età media di 23 anni. ⁴

**Questa micrografia elettronica a scansione mostra i batteri** *Staphylococcus aureus* resistenti alla meticillina , comunemente noti come MRSA. *Lo S. aureus* non è sempre patogeno, ma può causare malattie come intossicazioni alimentari e infezioni della pelle e delle vie respiratorie

In sintesi, la comunità medica sta affrontando una crisi antibiotica. Alcuni scienziati ritengono che dopo anni di protezione dalle infezioni batteriche grazie agli antibiotici, potremmo tornare a un'epoca in cui una semplice infezione batterica potrebbe di nuovo devastare la popolazione umana. I ricercatori stanno sviluppando nuovi antibiotici, ma ci vogliono molti anni di ricerca e sperimentazioni cliniche, oltre a investimenti finanziari di milioni di dollari, per generare un farmaco efficace e approvato.

Procarioti benefici

Fortunatamente, solo poche specie di procarioti sono patogene! I procarioti interagiscono anche con gli esseri umani e altri organismi in vari modi che sono benefici. Ad esempio, i procarioti sono i principali partecipanti ai cicli del carbonio e dell'azoto. Producono o elaborano nutrienti nel tratto digerente degli esseri umani e di altri animali. I procarioti sono utilizzati nella produzione di alcuni alimenti umani e sono stati anche reclutati per la degradazione di materiali pericolosi. Infatti, la nostra vita non sarebbe possibile senza i procarioti!

Cooperazione tra batteri ed eucarioti: fissazione dell'azoto

L'azoto è un elemento molto importante per gli esseri viventi, perché fa parte dei nucleotidi e degli amminoacidi che sono i mattoni degli acidi nucleici e delle proteine, rispettivamente. L'azoto è solitamente l'elemento più limitante negli ecosistemi terrestri, con l'azoto atmosferico, N₂ , che fornisce la più grande riserva di azoto disponibile. Tuttavia, gli eucarioti non possono usare l'azoto atmosferico gassoso per sintetizzare macromolecole. Fortunatamente, l'azoto può essere "fissato", ovvero convertito in una forma più accessibile, l'ammoniaca (NH₃ ), sia biologicamente che abioticamente.

La fissazione abiotica dell'azoto avviene come risultato di processi fisici come i fulmini o tramite processi industriali. La fissazione biologica dell'azoto (BNF) è svolta esclusivamente da procarioti: batteri del suolo, cianobatteri e Frankia spp. (batteri filamentosi che interagiscono con piante actinorhizate come ontano, mirto e felce dolce). Dopo la fotosintesi, la BNF è il processo biologico più importante sulla Terra. L'equazione complessiva della fissazione dell'azoto di seguito rappresenta una serie di reazioni redox (Pi sta per fosfato inorganico).

${\ce {N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ -> 2NH3 + 16ADP + 16Pi + H2}}$

L'azoto fissato totale tramite BNF è pari a circa 100-180 milioni di tonnellate all'anno, pari a circa il 65 percento dell'azoto utilizzato in agricoltura.

I cianobatteri sono i più importanti fissatori di azoto negli ambienti acquatici. Nel terreno, i membri dei generi Clostridium e Azotobacter sono esempi di batteri liberi che fissano l'azoto. Altri batteri vivono in simbiosi con le piante di leguminose, fornendo la fonte più importante di azoto fissato. I simbionti possono fissare più azoto nei terreni rispetto agli organismi liberi di un fattore 10. I batteri del terreno, collettivamente chiamati rizobi, sono in grado di interagire in simbiosi con le leguminose per formare noduli , strutture specializzate in cui avviene la fissazione dell'azoto ( Figura 22.27 ). La nitrogenasi , l'enzima che fissa l'azoto, è inattivata dall'ossigeno, quindi il nodulo fornisce un'area priva di ossigeno in cui avviene la fissazione dell'azoto. L'ossigeno è sequestrato da una forma di emoglobina vegetale chiamata legemoglobina , che protegge la nitrogenasi , ma rilascia abbastanza ossigeno per supportare l'attività respiratoria.

La fissazione simbiotica dell'azoto fornisce un fertilizzante naturale ed economico per le piante: riduce l'azoto atmosferico ad ammoniaca, che è facilmente utilizzabile dalle piante. L'uso di legumi è un'eccellente alternativa alla fertilizzazione chimica ed è di particolare interesse per l'agricoltura sostenibile , che cerca di ridurre al minimo l'uso di sostanze chimiche e preservare le risorse naturali. Attraverso la fissazione simbiotica dell'azoto, la pianta trae vantaggio dall'uso di una fonte infinita di azoto: l'atmosfera. I batteri traggono vantaggio dall'uso di fotosintati (carboidrati prodotti durante la fotosintesi) dalla pianta e dall'avere una nicchia protetta. Inoltre, il terreno trae vantaggio dall'essere fertilizzato naturalmente. Pertanto, l'uso di rizobi come biofertilizzanti è una pratica sostenibile.

Perché i legumi sono così importanti? Alcuni, come la soia, sono fonti chiave di proteine agricole. Alcuni dei legumi più importanti consumati dagli esseri umani sono la soia, le arachidi, i piselli, i ceci e i fagioli. Altri legumi, come l'erba medica, sono usati per nutrire il bestiame.

Microbi nel corpo umano

I batteri commensali che vivono sulla nostra pelle e nel tratto gastrointestinale fanno un sacco di cose buone per noi. Ci proteggono dai patogeni, ci aiutano a digerire il cibo e producono alcune delle nostre vitamine e altri nutrienti. Queste attività sono note da molto tempo. Più di recente, gli scienziati hanno raccolto prove che questi batteri possono anche aiutare a regolare il nostro umore, influenzare i nostri livelli di attività e persino aiutare a controllare il peso influenzando le nostre scelte alimentari e i nostri modelli di assorbimento. L'Human Microbiome Project ha avviato il processo di catalogazione dei nostri normali batteri (e archaea) in modo che possiamo comprendere meglio queste funzioni.

Un esempio particolarmente affascinante della nostra flora normale riguarda il nostro sistema digerente. Le persone che assumono dosi elevate di antibiotici tendono a perdere molti dei loro normali batteri intestinali, consentendo a una specie naturalmente resistente agli antibiotici chiamata Clostridium difficile di crescere eccessivamente e causare gravi problemi gastrici, in particolare diarrea cronica ( Figura sotto). Ovviamente, cercare di trattare questo problema con antibiotici non fa che peggiorarlo. Tuttavia, è stato trattato con successo somministrando ai pazienti trapianti fecali da donatori sani per ristabilire la normale comunità microbica intestinale. Sono in corso sperimentazioni cliniche per garantire la sicurezza e l'efficacia di questa tecnica.

Gli scienziati stanno anche scoprendo che l'assenza di alcuni microbi chiave dal nostro tratto intestinale può predisporci a una serie di problemi. Ciò sembra essere particolarmente vero per quanto riguarda il corretto funzionamento del sistema immunitario. Ci sono interessanti scoperte che suggeriscono che l'assenza di questi microbi è un fattore importante che contribuisce allo sviluppo di allergie e di alcuni disturbi autoimmuni. Sono attualmente in corso ricerche per verificare se l'aggiunta di alcuni microbi al nostro ecosistema interno possa aiutare nel trattamento di questi problemi, così come nel trattamento di alcune forme di autismo.

Biotecnologia primitiva: formaggio, pane, vino, birra e yogurt

Secondo la Convenzione delle Nazioni Unite sulla diversità biologica, la biotecnologia è "qualsiasi applicazione tecnologica che utilizzi sistemi biologici, organismi viventi o derivati degli stessi, per realizzare o modificare prodotti o processi per un uso specifico". 5 Il concetto di "uso specifico" implica una qualche forma di applicazione commerciale. L'ingegneria genetica, la selezione artificiale, la produzione di antibiotici e la coltura cellulare sono argomenti di studio attuali in biotecnologia e saranno descritti nei capitoli successivi. Tuttavia, gli esseri umani utilizzavano i procarioti prima ancora che il termine biotecnologia fosse coniato. Alcuni dei prodotti di questa prima biotecnologia sono familiari come formaggio, pane, vino, birra e yogurt, che impiegano sia batteri che altri microbi, come il lievito, un fungo (galleria sotto).

Formaggio
Vino
Birra e pane
Yogurt

La produzione di formaggio è iniziata circa 4.000-7.000 anni fa, quando gli esseri umani hanno iniziato ad allevare animali e a lavorarne il latte. La fermentazione in questo caso preserva i nutrienti: il latte si deteriora relativamente in fretta, ma quando viene lavorato come formaggio, è più stabile. Per quanto riguarda la birra, le più antiche testimonianze di produzione di birra risalgono a circa 6.000 anni fa e facevano parte integrante della cultura sumera. Le prove indicano che i Sumeri scoprirono la fermentazione per caso. Il vino è prodotto da circa 4.500 anni e le prove suggeriscono che i prodotti lattiero-caseari fermentati, come lo yogurt, esistono da almeno 4.000 anni.

Utilizzare i procarioti per ripulire il nostro pianeta: biorisanamento

La biorisanamento microbico è l'uso di procarioti (o metabolismo microbico) per rimuovere gli inquinanti. La biorisanamento è stata utilizzata per rimuovere sostanze chimiche agricole (ad esempio, pesticidi, fertilizzanti) che filtrano dal terreno nelle falde acquifere e nel sottosuolo. Anche alcuni metalli e ossidi tossici, come i composti di selenio e arsenico, possono essere rimossi dall'acqua tramite la biorisanamento. La riduzione di SeO 4 -2 a SeO 3 -2 e a Se 0 (selenio metallico) è un metodo utilizzato per rimuovere gli ioni di selenio dall'acqua. Il mercurio (Hg) è un esempio di metallo tossico che può essere rimosso da un ambiente tramite la biorisanamento. Come ingrediente attivo di alcuni pesticidi, il mercurio è utilizzato nell'industria ed è anche un sottoprodotto di alcuni processi, come la produzione di batterie. Il metilmercurio è solitamente presente in concentrazioni molto basse negli ambienti naturali, ma è altamente tossico perché si accumula nei tessuti viventi. Diverse specie di batteri possono effettuare la biotrasformazione del mercurio tossico in forme non tossiche. Questi batteri, come Pseudomonas aeruginosa , possono convertire Hg +2 in Hg 0 , che non è tossico per gli esseri umani.

Uno degli esempi più utili e interessanti dell'uso dei procarioti per scopi di biorisanamento è la bonifica delle fuoriuscite di petrolio. L'importanza dei procarioti per la biorisanamento del petrolio è stata dimostrata in diverse fuoriuscite di petrolio negli ultimi anni, come la fuoriuscita di petrolio della Exxon Valdez in Alaska (1989) ( Figura 22.30 ), la fuoriuscita di petrolio della Prestige in Spagna (2002), la fuoriuscita nel Mediterraneo da una centrale elettrica del Libano (2006) e, più di recente, la fuoriuscita di petrolio della BP nel Golfo del Messico (2010). Nel caso di fuoriuscite di petrolio nell'oceano, tende a verificarsi una biorisanamento naturale in corso, poiché ci sono batteri che consumano petrolio nell'oceano prima della fuoriuscita. Oltre a questi batteri che degradano il petrolio presenti in natura, gli esseri umani selezionano e ingegnerizzano batteri che possiedono la stessa capacità con maggiore efficacia e spettro di composti idrocarburici che possono essere elaborati. La biorisanamento è potenziata dall'aggiunta di nutrienti inorganici che aiutano i batteri a crescere.

Alcuni batteri che degradano gli idrocarburi si nutrono di idrocarburi nella goccia di petrolio, scomponendoli in subunità più piccole. Alcune specie, come Alcanivorax borkumensis , producono tensioattivi che solubilizzano il petrolio (rendendolo solubile in acqua), mentre altri batteri lo degradano in anidride carbonica. In condizioni ideali, è stato riportato che fino all'80 percento dei componenti non volatili nel petrolio può essere degradato entro un anno dalla fuoriuscita. Altre frazioni di petrolio contenenti catene di idrocarburi aromatici e altamente ramificati sono più difficili da rimuovere e rimangono nell'ambiente per periodi di tempo più lunghi.

a	b

Figura sopra. Procarioti e biorisanamento. (a) Per ripulire il petrolio dopo la fuoriuscita di petrolio della Exxon Valdez in Alaska, i lavoratori hanno lavato le spiagge con getti d'acqua e poi hanno utilizzato una barriera galleggiante per raccogliere il petrolio, che è stato infine rimosso dalla superficie dell'acqua. Alcune specie di batteri sono in grado di solubilizzare e degradare il petrolio. (b) Una delle conseguenze più catastrofiche delle fuoriuscite di petrolio è il danno alla fauna.