Sistemi sensoriali/Sistema visivo/Introduzione e Anatomia del Sistema Visivo

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Introduzione[modifica]

In generale, i sistemi visivi elaborano le onde elettromagnetiche (EM) per trasmettere ad un organismo maggiori informazioni sull’ambiente che lo circonda. Queste possono riguardare potenziali partner, pericoli o fonti di sostentamento. A seconda dell’organismo, il sistema visivo è costituito da componenti diverse.

La complessità degli occhi varia da semplici macchie oculari, che sono un insieme di cellule fotosensibili, ad un vero e proprio camera eye. Se un organismo ha diversi tipologie di cellule fotosensibili, o almeno cellule sensibili a diversi intervalli di lunghezze d’onda, allora esso è teoricamente in grado di percepire colori o quantomeno differenze di colore. Alcuni organismi sono in grado di percepire la polarizzazione, una delle proprietà delle onde EM, e tra questi gli insetti e i cefalopodi presentano l’accuratezza maggiore.

In questo testo, l’attenzione sarà diretta alle onde EM per la vista. Di certo alcuni organismi hanno sviluppato, con l’evoluzione, modalità alternative di “vedere” o almeno arricchire quello che vedono con informazioni extra-sensoriali. Esempio ne sono balene o pipistrelli, che fanno uso di eco-localizzazione. Per quanto queste possano essere compresi nella definizione di vista, includerle non è pienamente corretto. Inoltre, vista e visivo sono parole associate prevalentemente con onde EM nelle lunghezze d’onda del visibile, che è normalmente definito dalle lunghezze d’onda che fanno da limite all’intervallo che corrisponde al visibile umano.

Lo spettro elettromagnetico

Tuttavia, poiché alcuni organismi percepiscono radiazioni al di fuori di questo spettro, è necessario fornire una definizione migliore. Definiamo dunque l’intervallo di lunghezze d’onda corrispondente alla radiazione visibile quello compreso tra 300 e 800 nanometri. Per quanto questo possa sembrare arbitrario, scegliere limiti errati porterebbe a considerare parte di ciò che può essere visto da alcuni uccelli, per esempio, come qualcosa che non è visione, in quanto esso osserverebbe radiazioni non comprese entro tali limiti. Questo intervallo esclude, per esempio, la visione termica di certi organismi quali i serpenti. Pertanto possiamo dire che questi ultimi usano i loro pit organs, sensibili a onde EM tra 5000 e 30000nm (radiazioni infrarosse, che saranno in seguito chiamate semplicemente IR), non per vedere, ma piuttosto per sentire a distanza, anche se ci sono organismi ciechi che sono stati documentati mirare e attaccare parti del corpo specifiche.

La struttura del capitolo è tale che vengono discusse in un primo momento le tipologie di organi sensoriali legati alla vista, cui segue una precisa spiegazione degli elementi che compongono la visione umana e, successivamente, dell’elaborazione dei segnali visivi negli umani. In chiusura, un esempio del risultato percepito a seguito di questi passaggi.

Gli Organi Sensoriali[modifica]

La vista, o meglio l’abilità di vedere, dipende da organi sensoriali del sistema visivo, gli occhi. Ci sono molte strutture diverse di occhi, che variano in complessità in relazione ai requisiti dell’organismo. Le diverse strutture hanno capacità diverse, sono sensibili a lunghezze d’onda diverse, e hanno grado di acutezza diverso. Inoltre, richiedono una diversa elaborazione del segnale visivo per interpretare l’input e si presentano in quantità differenti per avere massima resa. L’abilità di percepire e decifrare onde EM si è dimostrata essere utile per la maggior parte delle forme di vita, dando maggiori possibilità di sopravvivenza agli organismi che ne fanno uso. In ambienti privi di luce, parzialmente o completamente, le forme di vita non hanno alcun vantaggio aggiunto dalla vista, e questo ha comportato atrofia di organi sensoriali visivi e maggiore affidamento agli altri sensi (per esempio nel caso degli animali che vivono nelle caverne, quali i pipistrelli, per esempio). E’ interessante notare che gli organi del sistema visivo sono regolati alla finestra ottica, definita come le lunghezze d’onda (tra 300 e 1100 nm) che passano attraverso l’atmosfera e raggiungono il terreno. Ciò è mostrato nella figura sottostante. Si può notare come esistano altre “finestre”: una finestra IR, che spiega in qualche misura la visione termica dei serpenti, e una finestra a radiofrequenze (RF), la quale non è percepibile da alcuna forma di vita.

Atmospheric electromagnetic opacity.svg

Nel corso del tempo l’evoluzione ha causato la formazione di molte strutture oculari, e alcune delle quali si sono evolute molteplici volte, risultando in somiglianze quando gli organismi hanno simili particolarità. Un aspetto che si presenta essenzialmente identico tra le diverse specie e nonostante le complessità dei tipi di organi sensoriali è l’uso di proteine sensibili alla luce, chiamate opsine. Senza dilungare troppo sulla base molecolare, i vari costrutti possono essere categorizzati in gruppi distinti:

  • Occhio a macchia (Spot eyes)
  • Occhi a fossa (Pit eyes)
  • Occhi a foro (Pinhole eyes)
  • Occhi a lente (Lens eyes)
  • Occhi con cornea rifrangente (Refractive cornea eyes)
  • Occhi riflettori (Reflector eyes)
  • Occhi composti (Compound eyes)

La configurazione meno complicata degli occhi rende gli organismi capaci di percepire semplicemente la luce dell’ambiente, permettendo a questi di sapere se vi è luce o meno. Normalmente questa configurazione è soltanto un insieme di cellule fotosensibili raggruppate nello stesso punto, da cui viene il nome ‘occhi a macchia’, o stemma. Con l’aggiunta di più strutture angolari o l’incasso degli occhi a macchia, un organismo ottiene anche informazioni sulla direzione, requisito vitale per la formazione delle immagini. I cosiddetti occhi a fossa sono di gran lunga la tipologia più comune di organi sensoriali visivi, e sono presenti in più del 95% delle specie.

Occhio a foro (Pinhole eye)

Portando questo approccio all’estremo, gli occhi si incassano di più, e le fosse diventano una struttura cavernosa, la quale incrementa la nitidezza dell’immagine e ne riduce l’intensità. In altre parole, l’aumento in intensità viene scambiato per un calo in luminosità e nitidezza dell’immagine, e viceversa. Un esempio di ciò si può notare nel Nautilus, una specie della famiglia Nautilidae, organismi considerati essere fossili viventi. Essi sono l’unica specie nota che presenta questo tipo di occhi, chiamati occhi a foro, e che sono completamente analoghi a una macchina fotografica stenopeica o una camera oscura. In più, come le macchine fotografiche più avanzate, i Nautili sono in grado di regolare la dimensione dell’apertura, provocando un incremento o decremento nella risoluzione dell’occhio a scapito, rispettivamente, di un decremento o incremento nella luminosità dell’immagine. Come nella macchina fotografica, il modo per alleviare le problematiche dello scambio tra intensità e risoluzione è aggiungere una lente, una struttura che focalizzi la luce in un’area centrale, che frequentemente presenta una maggiore densità di fotosensori. Modificando la forma della lente, muovendola e controllando la dimensione dell’apertura (o pupilla), gli organismi possono adattarsi a varie condizioni e mettere a fuoco specifiche regioni di interesse in qualunque scena visiva. L’ultimo aggiornamento alle strutture di occhi già menzionate è l’inclusione di una cornea rifrangente. Le strutture oculari che la presentano delegano due terzi del loro totale potere ottico al liquido con alto indice di rifrazione nella cornea, permettendo vista ad alta risoluzione. La maggior parte degli animali di terra, inclusi gli umani, hanno occhi con questa particolare struttura. Inoltre, esistono molte varianti in struttura e numero di lenti, densità dei fotosensori, forma della fovea, numero di fovee, forma della pupilla, ed altre, tutte volte ad aumentare le possibilità di sopravvivenza per l’organismo in questione. Queste varianti comportano una diversa forma esteriore degli occhi, anche nella stessa categoria di strutture degli occhi. A prova di ciò si può osservare la collezione di fotografie di animali, tutti presentanti la stessa categoria di occhi (a cornea rifrangente), mostrata qui sotto.

Occhi con cornea rifrangente
Occhio d'aquila
Occhio di pecora
Occhio di gatto
Occhio umano
Occhio di coccodrillo

Un’alternativa all’uso delle lenti, chiamata ‘occhi riflettori’, può essere trovata per esempio nei molluschi. Diversamente dal modo convenzionale di concentrare la luce in un unico punto nel retro dell’occhio usando una lente o un sistema di lenti, questi organismi hanno strutture che operano come specchi nella camera dell’occhio, che riflettono la luce in una porzione centrale, come in un disco parabolico. Per quanto non ci siano esempi conosciuti di organismi con occhi riflettori capaci di formare immagini, almeno una specie di pesci, i Dolichopteryx longipes, li usa in combinazione con “normali” occhi con lenti.

Occhio composto (Compound eye)

L’ultimo gruppo di occhi è chiamato “occhi composti”, e si può osservare in insetti e crostacei. Questi occhi sono formati da un grande numero di sub-unità funzionali chiamate ommatidi ciascuno composto da una sfaccettatura, o superficie frontale, un cono cristallino trasparente e cellule fotosensibili per la percezione. Inoltre, ciascun ommatidio è separato dagli altri con cellule pigmentate, assicurandosi che la luce incidente sia quanto parallela possibile. La combinazione dei risultati di tutti questi ommatidi forma un’immagine a mosaico, con risoluzione proporzionale al numero di unità degli ommatidi. Se, per esempio, gli umani avessero occhi composti, essi dovrebbero coprire tutta la nostra faccia per mantenere la risoluzione che attualmente hanno. Vi sono in realtà molte tipologie di occhi composti, ma andare troppo in dettaglio in questo argomento non è lo scopo principale di questo testo.

Non è solo il tipo di occhi a variare, ma anche il loro numero. Gli umani hanno tipicamente due occhi, mentre i ragni ne hanno un numero variabile, nonostante la maggior parte delle specie ne presenti 8. I ragni variano anche la dimensione delle coppie di occhi, e con essa la loro funzione. Per esempio, i ragni saltatori presentano due occhi frontali più grandi, che danno loro maggiore acutezza visiva, usata per mirare la preda, mentre gli altri sei occhi hanno risoluzione molto inferiore, ma aiutano ad evitare potenziali pericoli. Due fotografie degli occhi di un ragno saltatore e di quelli di un ragno lupo sono presentate sotto al testo, per illustrare la variabilità nella topologia degli occhi negli aracnidi.

Anatomia del sistema visivo[modifica]

Noi esseri umani siamo creature visive e pertanto i nostri occhi sono complicati, con molti componenti. In questo capitolo si cerca di descrivere questi componenti, dando un'idea delle proprietà e della funzionalità della visione umana.

L'interno del bulbo oculare - La pupilla, l'iride e il cristallino[modifica]

I raggi di luce entrano nella struttura dell'occhio attraverso l'apertura nera, detta anche pupilla, nella parte anteriore dell'occhio. Il colore nero è dovuto al fatto che la luce viene completamente assorbita dal tessuto all'interno dell'occhio. La luce può entrare nell'occhio solo attraverso questa pupilla, il che significa che la quantità di luce in entrata è effettivamente determinata dalla dimensione della pupilla stessa. Uno sfintere pigmentato che circonda la pupilla ha funzione di fermo per la stessa, regolandone l’apertura. La quantità di pigmento presente nell’iride dà origine ai vari colori dell'occhio che si trovano negli esseri umani.

Oltre a questo strato di pigmento, l'iride ha 2 strati di muscoli ciliari. In uno strato vi è un muscolo circolare, chiamato sfintere pupillare, che si contrae per rendere la pupilla più piccola. L'altro strato ha un muscolo liscio, chiamato dilatatore pupillare, che si contrae per dilatare la pupilla. La combinazione di questi muscoli può quindi dilatare o contrarre la pupilla a seconda delle esigenze o delle condizioni della persona. I muscoli ciliari sono controllati dalle zonule ciliari, fibre che tengono in posizione il cristallino e ne possono anche modificare la forma.

Il cristallino è situato immediatamente dietro la pupilla. La sua forma e caratteristiche rivelano uno scopo simile a quello delle lenti delle macchine fotografiche, ma funzionano in modi leggermente diversi. La sua forma è regolata dalla trazione delle zonule ciliari, che di conseguenza cambia la lunghezza focale. Così come la cornea, anche il cristallino può cambiare la messa a fuoco, il che lo rende una struttura molto importante, tuttavia solo un terzo del potere ottico totale è dovuto ad esso. Quest’ultimo è anche il principale filtro dell'occhio. Le fibre del cristallino, che costituiscono la maggior parte del materiale dello stesso, sono cellule lunghe e sottili, prive della maggior parte delle strutture cellulari, al fine di promuovere la trasparenza. Esse hanno anche un ruolo nella struttura e nella forma di questa lente. Inoltre le fibre, insieme alle proteine solubili chiamate cristalline, servono ad aumentare l'indice di rifrazione del cristallino stesso.

Diagramma schematico dell'occhio umano

Formare il raggio di luce nell'occhio – La cornea e il suo agente di protezione – La sclera[modifica]

La struttura della cornea

La cornea, responsabile dei restanti due terzi del potere ottico totale dell'occhio, copre l'iride, la pupilla e il cristallino. Essa focalizza i raggi che passano attraverso l'iride prima che attraversino il cristallino. È spessa solo 0,5 mm e consiste di 5 strati:

  • Epitelio: uno strato di tessuto epiteliale che copre la superficie della cornea;
  • Membrana di Bowman: uno spesso strato protettivo composto da forti fibre di collagene, che mantengono la forma complessiva della cornea;
  • Stroma: uno strato composto da fibrille di collagene disposte in parallelo, costituente il 90% dello spessore della cornea;
  • Membrana di Descemet e endotelio: sono due strati adattati alla camera anteriore dell'occhio, che è riempita con il fluido dell'umor acqueo prodotto dal corpo ciliare. Questo fluido idrata il cristallino, lo pulisce e mantiene la pressione nel bulbo oculare. La camera, posizionata tra la cornea e l'iride, contiene un corpo trabecolare attraverso il quale il fluido viene drenato mediante il canale di Schlemm, passando per la camera posteriore.

La superficie della cornea si trova sotto due membrane protettive, chiamate sclera e capsula di Tenone. Entrambi questi strati protettivi avvolgono completamente il bulbo oculare. La sclera è costruita da collagene e fibre elastiche, che proteggono l'occhio dai danni esterni. Questo strato dà anche origine al bianco dell'occhio. È attraversato da nervi e vasi, con il foro più grande riservato al nervo ottico. Inoltre, è coperto dalla congiuntiva, una membrana mucosa chiara situata sulla superficie del bulbo oculare. Questa membrana riveste anche l'interno della palpebra. Funziona come lubrificante e, insieme alla ghiandola lacrimale, produce lacrime che lubrificano e proteggono l'occhio. Il restante strato protettivo, la palpebra, ha anche la funzione di diffondere questo lubrificante.

Muovere gli occhi - I muscoli extra-oculari[modifica]

Il bulbo oculare è mosso da una complicata struttura muscolare di muscoli extra-oculari composta da quattro muscoli retti - inferiore, mediale, laterale e superiore - e due obliqui - inferiore e superiore. Il posizionamento di questi muscoli è presentato di seguito, insieme alle loro funzioni:

I muscoli extra-oculari: Verde – Retto esterno (o laterale); Rosso – Retto interno (o mediale); Ciano – Retto superiore; Rosa – Retto inferiore; Blu scuro – Obliquo superiore (o grande obliquo); Giallo – Obliquo inferiore (o piccolo obliquo).

Come si può osservare, i muscoli extra-oculari (2,3,4,5,6,8) sono attaccati alla sclera del bulbo oculare e hanno origine nell'anello di Zinn, un tendine fibroso che circonda il nervo ottico. Si crea un sistema di carrucole con la troclea che agisce come carrucola e il muscolo obliquo superiore come corda, questo è necessario per reindirizzare la forza muscolare nel modo corretto. I restanti muscoli extra-oculari hanno un percorso diretto verso l'occhio e quindi non formano questi sistemi di pulegge. Usando questi ultimi, l'occhio può ruotare in alto, in basso, a sinistra, a destra e sono anche possibili movimenti alternativi che siano una combinazione di questi.

Vi sono anche altri movimenti che sono molto importanti per la vista. I movimenti di vergenza permettono il corretto funzionamento della visione binoculare. Movimenti rapidi ed inconsci, chiamati saccadi, sono essenziali alle persone per mantenere un oggetto a fuoco. La saccade è una sorta di movimento tremolante, eseguito durante la scansione da parte degli occhi del campo visivo, al fine di alterare leggermente il punto di fissazione. Quando si segue un oggetto in movimento con lo sguardo, gli occhi eseguono quello che viene definito come smooth pursuit, un inseguimento senza intoppi. Ulteriori movimenti involontari, chiamati nistagmo, sono causati da segnali provenienti dal sistema vestibolare, ed insieme ai precedenti costituiscono i riflessi vestibolo-oculari.

Il tronco cerebrale controlla tutti i movimenti degli occhi, con diverse aree responsabili di diversi movimenti.

  • Ponte di Variolo (detto anche ponte, in inglese Pons): Movimenti rapidi orizzontali, come saccadi o nistagmo
  • Mesencefalo: Movimenti verticali e torsionali
  • Cervelletto: Regolazione fine
  • Nucleo di Edinger-Westphal (nucleo oculomotore accessorio): Movimenti di vergenza.

Dove avviene la ricezione visiva - La retina[modifica]

Il filtraggio della luce operato dalla cornea, cristallino ed epitelio pigmentato

Prima di essere trasdotte, le onde EM in arrivo passano attraverso la cornea, il cristallino e la macula. Queste strutture agiscono anche come filtri per ridurre le onde EM indesiderate, proteggendo così l'occhio dalle radiazioni nocive. La risposta di filtraggio di ciascuno di questi elementi può essere vista nella figura "Il filtraggio della luce operato dalla cornea, cristallino ed epitelio pigmentato". Come si può osservare, la cornea attenua le lunghezze d'onda inferiori, lasciando le lunghezze d'onda più alte quasi intatte. Il cristallino blocca circa il 25% delle onde EM sotto i 400nm e più del 50% di quelle sotto i 430nm. Infine l’epitelio pigmentato, l'ultimo stadio di filtraggio prima della foto-ricezione, interviene su circa il 30% delle onde EM tra 430nm e 500nm.

Una parte dell'occhio che segna la transizione dalla regione non fotosensibile alla regione fotosensibile, è chiamata “ora serrata”. La regione fotosensibile è chiamata retina, ed è la struttura sensoriale nella parte posteriore dell'occhio. Essa è composta da più strati, presentati di seguito, con milioni di fotorecettori denominati bastoncelli e coni, che catturano i raggi di luce e li convertono in impulsi elettrici. La trasmissione di questi impulsi è avviata a livello nervoso dalle cellule gangliari e condotta attraverso il nervo ottico, l'unica via attraverso la quale le informazioni lasciano l'occhio.

Struttura della retina includendo i principali componenti delle cellule: RPE – Epitelio Pigmentato Retinale (Retinal Pigment Epithelium); OS – Segmento esterno (Outer Segment) delle cellule fotorecettrici; IS – Segmento interno (Inner Segment) delle cellule fotorecettrici; ONL – Strato dei nuclei esterno (Outer Nuclear Layer); OPL – Strato plessiforme esterno (Outer Plexiform Layer); INL – Strato dei nuclei interno (Inner Nuclear Layer); IPL – Strato plessiforme interno (Inner Plexiform Layer); GC – Strato delle cellule gangliari (Ganglion Cell); P – Cellula dell’epitelio pigmentato (Pigmented Epithelium Cell); BM – Membrana di Bruch (Bruch’s Membrane); R – Bastoncelli (Rods); C – Coni (Cones); H – Cellula orizzontale (Horizontal Cell); B – Cellula bipolare (Bipolar cell); M – Cellula di Müller (Müller Cell); A – Cellula amacrina (Amacrine Cell); G – Cellula gangliare (Ganglion cell); AX – Assone (Axon); la freccia indica la membrana limitante esterna (Membrane limitans externa).

Un'illustrazione della struttura della retina è mostrata sulla destra. Come possiamo vedere, vi sono cinque tipi principali di cellule:

  • cellule fotorecettrici
  • cellule orizzontali
  • cellule bipolari
  • cellule amacrine
  • cellule gangliari

Le cellule fotorecettrici possono essere ulteriormente suddivise in due tipi principali, chiamati bastoncelli e coni. I coni sono molto meno numerosi dei bastoncelli nella maggior parte della retina, ma ve ne è un'enorme aggregazione nella macula, specialmente nella sua parte centrale, chiamata fovea. In questa regione, ogni cono è collegato ad una cellula gangliare. Inoltre, in essa i coni sono leggermente più piccoli della loro dimensione media, avendo pertanto un maggiore numero di coni per area. A causa di questo rapporto e dell'alta densità dei coni, la fovea è il luogo avente la maggiore acuità visiva.

Distribuzione di coni (Cones) e bastoncelli (Rods) nella retina umana

Ci sono 3 tipi di coni negli umani, ognuno dei quali risponde a una specifica gamma di lunghezze d'onda, a causa di tre tipi di un pigmento chiamato fotopsina. Ciascun tipo di pigmento è sensibile a determinate bande di lunghezze d'onda, corrispondenti a seconda del caso ai colori rosso, blu o verde della luce, determinando coni blu, verdi e rossi, chiamati anche coni S, M e L per la loro sensibilità rispettivamente a lunghezze d'onda brevi, medie e lunghe.

Il pigmento consiste di una proteina, chiamata opsina, e di un cromoforo ad essa legato, detto retinale. I principali elementi costitutivi del cono sono il terminale sinaptico, i segmenti interni ed esterni, il nucleo interno e i mitocondri.

Le sensibilità spettrali dei 3 tipi di coni è di seguito riassunta:

  • I coni S assorbono la luce a onde corte, cioè la luce blu-violetta. La lunghezza d'onda di massimo assorbimento per i questi coni S è 420nm
  • 2. I coni M assorbono la luce dal blu-verde al giallo. In questo caso la lunghezza d’onda corrispondente al massimo assorbimento è 535nm
  • 3. I coni L assorbono la luce dal giallo al rosso. La lunghezza d'onda di assorbimento massimo è 565nm

Il segmento interno contiene organelli e il nucleo e gli organelli della cellula. Il pigmento è situato nel segmento esterno, attaccato alla membrana sotto forma di proteina trans-membrana, all'interno delle invaginazioni della membrana cellulare che formano i dischi membranosi, chiaramente visibili nella figura che mostra la struttura di base delle cellule del bastoncello e del cono. I dischi massimizzano l’area di ricezione delle cellule. I fotorecettori a cono di molti vertebrati contengono organelli sferici, chiamati goccioline d'olio, che si pensa costituiscano filtri intra-oculari che possono servire ad aumentare il contrasto, ridurre l'abbagliamento e diminuire le aberrazioni cromatiche causate dal gradiente dimensionale mitocondriale dalla periferia ai centri.

I bastoncelli hanno una struttura simile ai coni, ma a differenza di questi contengono il pigmento rodopsina, che permette loro di rilevare la luce a bassa intensità e li rende 100 volte più sensibili dei coni. La rodopsina è l'unico pigmento che si trova nei bastoncelli umani e si trova sul lato esterno dell'epitelio pigmentato, che, come nei coni, massimizza l'area di assorbimento utilizzando una struttura a dischi. Analogamente ai coni, il terminale sinaptico della cellula la unisce con una cellula bipolare e i segmenti interni ed esterni sono collegati da ciglia.

Il pigmento rodopsina assorbe luce con lunghezze d’onda tra 400-600nm, con un assorbimento massimo a circa 500nm. Questa lunghezza d'onda corrisponde alla luce di colore tra il verde ed il blu, il che spiega il motivo per cui i colori blu appaiono più intensi rispetto ai rossi di notte.

Struttura cellulare dei coni
Struttura cellulare dei bastoncelli
Sensibilità di coni e bastoncelli alle onde EM nel visibile

Le onde EM con lunghezze d'onda al di fuori della gamma di 400 - 700 nm non vengono rilevate né dai bastoncelli né dai coni, il che significa in definitiva che non sono visibili agli esseri umani.

Le cellule orizzontali occupano lo strato nucleare interno della retina. Ci sono due tipologie di cellule orizzontali, ed entrambe si iperpolarizzano in risposta allo stimolo luminoso, diventando cioè più negative. Il tipo A consiste in un sottotipo chiamato HII-H2 che interagisce prevalentemente con i coni S. Le cellule di tipo B hanno un sottotipo chiamato HI-H1, che presenta un albero di dendriti e un assone. Le prime, quelle del tipo A, contattano soprattutto le cellule cono M- e L-, mentre le seconde bastoncelli. I contatti con i coni sono fatti principalmente da sinapsi inibitorie, mentre le cellule stesse sono unite in una rete con gap-junctions.

Sezione trasversale della retina umana, con le cellule bipolari colorate in rosso

Le cellule bipolari diffondono i loro dendriti nello strato plessiforme esterno e i loro soma (in inglese perikaryon), i corpi cellulari, si trovano nello strato nucleare interno. I dendriti si interconnettono esclusivamente con coni e bastoncelli e distinguiamo una tipologia di cellula bipolare che si connette coi bastoncelli, e nove o dieci con i coni. Queste cellule si ramificano in cellule amacrine o gangliari nello strato plessiforme interno mediante un assone. Le cellule bipolari del bastoncello si collegano a formare sinapsi triple o a 18-70 cellule del bastoncello. I loro assoni si diffondono intorno ai terminali sinaptici dello strato plessiforme interno, i quali contengono sinapsi a nastro (in inglese ribbon synapses) e sono in contatto con una coppia di processi cellulari in sinapsi diadiche. Il loro collegamento con le cellule gangliari avviene mediante cellule amacrine AII.

Le cellule amacrine si trovano nello strato nucleare interno e nello strato delle cellule gangliari della retina. Occasionalmente si trovano nello strato plessiforme interno, dove lavorano come modulatori di segnale. Sono state classificate come “a campo stretto”, “a campo piccolo”, “a campo medio” o “a campo largo” a seconda delle loro dimensioni. Tuttavia, esistono molte classificazioni che portano ad avere più di 40 tipi diversi di cellule amacrine.

Le cellule gangliari sono gli ultimi trasmettitori del segnale ottico dalla retina al cervello. Di queste, le tipologie più comuni sono i gangli “midget” e “parasol”. Queste cellule sono l'ultimo passo nella catena di elaborazione del segnale a livello della retina, e tutte le informazioni che arrivano qui vengono raccolte e trasmesse alle fibre nervose della retina e al nervo ottico. Il luogo dove gli assoni dei gangli si fondono per formare il nervo ottico è chiamato disco ottico. Il nervo ottico è costituito principalmente da assoni gangliari della retina e cellule di Portort. La maggioranza degli assoni trasmette dati al corpo genicolato laterale, il quale è una connessione terminale per la maggior parte dei nervi e trasmette informazioni alla corteccia visiva. Alcune cellule gangliari possono anche reagire alla luce, ma poiché questa risposta è più lenta di quella dei bastoncelli e dei coni, la si pensa essere legata al rilevamento dei livelli di luce ambientale e al regolamento dell’orologio biologico.