Biologia per il liceo/Le piante con semi

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Introduzione

Le rigogliose palme delle coste tropicali non dipendono dall'acqua per la dispersione del loro polline, la fecondazione o la sopravvivenza dello zigote, a differenza di muschi, epatiche e felci che vivono nello stesso territorio. Queste palme sono piante da seme, che si sono liberate dalla necessità di dipendere dall'acqua per le loro esigenze riproduttive. Le piante da seme svolgono un ruolo fondamentale in tutti gli aspetti della vita sul pianeta, modellando il terreno fisico, influenzando il clima e mantenendo la vita come la conosciamo. Per millenni, le società umane hanno fatto affidamento sulle piante da seme per la nutrizione e i composti medicinali. Un po' più di recente, le piante da seme sono servite come fonte di prodotti lavorati come legname e carta, coloranti e tessuti. Ad esempio, sono stati trovati molteplici usi per ciascuna delle piante mostrate sopra. Le palme forniscono materiali tra cui rattan, oli e datteri. I cereali come il grano vengono coltivati ​​per nutrire sia le popolazioni umane che animali o fermentati per produrre bevande alcoliche. Il frutto del fiore di cotone viene raccolto come capsula, con le sue fibre trasformate in indumenti o polpa per la carta. Il vistoso papavero da oppio è apprezzato sia come fiore ornamentale che come fonte di potenti composti oppiacei.

Evoluzione delle piante con semi

Le prime piante a colonizzare la terraferma erano molto probabilmente imparentate con gli antenati dei moderni muschi (briofite), che si pensa siano comparsi circa 500 milioni di anni fa. Furono seguite dalle epatiche (anch'esse briofite) e dalle piante vascolari primitive, le pterofite, da cui discendono le moderne felci. Il ciclo vitale delle briofite e delle pterofite è caratterizzato dall'alternanza di generazioni , che si manifesta anche nelle gimnosperme e nelle angiosperme. Tuttavia, ciò che distingue le briofite e le pterofite dalle gimnosperme e dalle angiosperme è il loro fabbisogno riproduttivo di acqua. Il completamento del ciclo vitale delle briofite e delle pterofite richiede acqua perché il gametofito maschile rilascia sperma flagellato , che deve nuotare per raggiungere e fecondare il gamete o l'uovo femminile. Dopo la fecondazione, lo zigote subisce una divisione cellulare e cresce in uno sporofito diploide , che a sua volta formerà sporangi o "vasi sporali". Negli sporangi, le cellule madri subiscono la meiosi e producono le spore aploidi. Il rilascio delle spore in un ambiente adatto porterà alla germinazione e a una nuova generazione di gametofiti.

Nelle piante da seme, la tendenza evolutiva ha portato a una generazione di sporofiti dominanti accompagnata da una corrispondente riduzione delle dimensioni del gametofito da una struttura cospicua a un microscopico gruppo di cellule racchiuso nei tessuti dello sporofito. Mentre le piante vascolari inferiori, come i licopodi e le felci, sono per lo più omospore (producono solo un tipo di spore), tutte le piante da seme, o spermatofite, sono eterospore , producendo due tipi di spore: megaspore (femmine) e microspore (maschili). Le megaspore si sviluppano in gametofiti femminili che producono uova e le microspore maturano in gametofiti maschili che generano sperma. Poiché la maturazione del gametofito dipende dall'apporto di acqua e nutrienti dal tessuto dello sporofito dominante, non sono a vita libera, come lo sono i gametofiti delle piante vascolari senza semi.

Le piante eterospore ancestrali senza semi, rappresentate da piante moderne come il muschio spiga Selaginella , sono considerate le antenate evolutive delle piante con semi. Nel ciclo vitale di Selaginella , sia gli sporangi maschili che quelli femminili si sviluppano all'interno dello stesso strobilo a forma di stelo . In ogni sporangio maschile, vengono prodotte più microspore tramite meiosi. Ogni microsporangio produce un piccolo anteridio contenuto all'interno di un involucro di spora. Durante lo sviluppo, viene rilasciato dallo strobilo e vengono prodotti numerosi spermatozoi flagellati che poi lasciano l'involucro di spora. Nello sporangio femminile, una singola cellula madre megaspore subisce meiosi per produrre quattro megaspore. I gametofiti si sviluppano all'interno di ogni megaspore, costituiti da una massa di tessuto che in seguito nutrirà l'embrione e alcuni archegonia. Il gametofito femminile può rimanere all'interno dei resti della parete delle spore nel megasporangio fino a quando non si è verificata la fecondazione e l'embrione inizia a svilupparsi. Questa combinazione di embrione e cellule nutrizionali è leggermente diversa dall'organizzazione di un seme, poiché l' endosperma nutritivo di un seme è formato da una singola cellula anziché da più cellule.

Sia i semi che il polline distinguono le piante da seme dalle piante vascolari senza semi. Queste strutture innovative hanno permesso alle piante da seme di ridurre o eliminare la loro dipendenza dall'acqua per la fecondazione dei gameti e lo sviluppo dell'embrione, e di conquistare la terraferma. I granuli di polline sono gametofiti maschili, che contengono lo sperma (gameti) della pianta. Le piccole cellule aploidi (1 n ) sono racchiuse in uno strato protettivo che impedisce la disidratazione (essiccazione) e i danni meccanici. I granuli di polline possono viaggiare lontano dal loro sporofito originale, diffondendo i geni della pianta. I semi offrono all'embrione protezione, nutrimento e un meccanismo per mantenere la dormienza per decine o addirittura migliaia di anni, assicurando che la germinazione possa avvenire quando le condizioni di crescita sono ottimali. I semi consentono quindi alle piante di disperdere la generazione successiva sia nello spazio che nel tempo. Con tali vantaggi evolutivi, le piante da seme sono diventate il gruppo di piante più riuscito e familiare.

Entrambi gli adattamenti ampliarono la colonizzazione della terra iniziata dalle briofite e dai loro antenati. I fossili collocano le prime piante da seme distinte a circa 350 milioni di anni fa. La prima registrazione affidabile delle gimnosperme data la loro comparsa al periodo Pennsylvaniano, circa 319 milioni di anni fa ( Figura 26.2 ). Le gimnosperme furono precedute dalle progimnosperme, le prime piante da seme nude, che nacquero circa 380-390 milioni di anni fa. Le progimnosperme erano un gruppo di transizione di piante che superficialmente assomigliavano alle conifere (portatrici di coni) perché producevano legno dalla crescita secondaria dei tessuti vascolari; tuttavia, si riproducevano ancora come le felci, rilasciando spore nell'ambiente. Almeno alcune specie erano eterospore. Le progimnosperme, come l'estinto Archaeopteris (da non confondere con l'antico uccello Archaeopteryx ), dominavano le foreste del tardo periodo Devoniano. Tuttavia, all'inizio (Triassico, circa 240 milioni di anni fa) e alla metà (Giurassico, circa 205 milioni di anni fa) dell'era mesozoica, il paesaggio era dominato dalle vere gimnosperme. Le angiosperme superarono le gimnosperme a metà del Cretaceo (circa 100 milioni di anni fa) nel tardo Mesozoico e oggi sono il gruppo vegetale più abbondante e biologicamente diversificato nella maggior parte dei biomi terrestri.

Figura 26.2 Cronologia delle piante. Varie specie di piante si sono evolute in ere diverse. (credito: modifica del lavoro dello United States Geological Survey)

Evoluzione delle Gimnosperme

La pianta fossile Elkinsia polymorpha , una "felce da seme" del periodo Devoniano, circa 400 milioni di anni fa, è considerata la prima pianta da seme conosciuta fino ad oggi. Le felci da seme ( Figura sotto) producevano i loro semi lungo i rami, in strutture chiamate cupole che racchiudevano e proteggevano l'ovulo, il gametofito femminile e i tessuti associati, che si sviluppa in un seme al momento della fecondazione. Le piante da seme che assomigliavano alle moderne felci arboree divennero più numerose e diversificate nelle paludi di carbone del periodo Carbonifero.

Foglia di felce da seme. Questa foglia fossilizzata è di Glossopteris , una felce da seme che prosperò durante il Permiano (290-240 milioni di anni fa)

I reperti fossili indicano che le prime gimnosperme (progimnosperme) hanno avuto origine molto probabilmente nell'era paleozoica, durante il periodo Devoniano medio: circa 390 milioni di anni fa. Il successivo periodo Carbonifero fu umido e dominato da felci giganti. Ma il successivo periodo Permiano fu secco, il che diede un vantaggio riproduttivo alle piante da seme, che sono meglio adattate a sopravvivere a periodi di siccità. Le Ginkgoales, un gruppo di gimnosperme con una sola specie sopravvissuta, la Ginkgo biloba, furono le prime gimnosperme ad apparire durante il Permiano inferiore. Le gimnosperme si espansero nell'era Mesozoica (circa 240 milioni di anni fa), soppiantando le felci nel paesaggio e raggiungendo la loro massima diversità durante questo periodo. Il periodo Giurassico fu tanto l'era delle cicadi (gimnosperme simili alle palme) quanto l'era dei dinosauri. Anche le Ginkgoales e le conifere più familiari punteggiavano il paesaggio. Oggi, sebbene le angiosperme (piante con fiori) siano la principale forma di vita vegetale nella maggior parte dei biomi, le gimnosperme dominano ancora alcuni ecosistemi, come la taiga (foreste boreali) e le foreste alpine ad altitudini più elevate ( Figura sotto), a causa del loro adattamento a condizioni di crescita fredde e secche.

Conifere. Questa foresta boreale (taiga) ha piante basse e alberi di conifere

Semi e polline come adattamento evolutivo alla terraferma

Le spore di briofite e felce sono cellule aploidi dipendenti dall'umidità per il rapido sviluppo di gametofiti multicellulari. Nelle piante da seme, il gametofito femminile è costituito da poche cellule: l'uovo e alcune cellule di supporto, tra cui la cellula che produce l'endosperma che sosterrà la crescita dell'embrione. Dopo la fecondazione dell'uovo, lo zigote diploide produce un embrione che crescerà nello sporofito quando il seme germina. Il tessuto di riserva per sostenere la crescita dell'embrione e una pellicola protettiva conferiscono ai semi il loro vantaggio evolutivo superiore. Diversi strati di tessuto indurito impediscono la disidratazione e liberano l'embrione dalla necessità di un apporto costante di acqua. Inoltre, i semi rimangono in uno stato di dormienza, indotto dalla disidratazione e dall'ormone acido abscissico , finché le condizioni per la crescita non diventano favorevoli. Che siano trasportati dal vento, galleggianti sull'acqua o trasportati via dagli animali, i semi vengono sparsi in un intervallo geografico in espansione, evitando così la competizione con la pianta madre.

I granuli di polline ( Figura 26.5 ) sono gametofiti maschili contenenti solo poche cellule e sono distribuiti dal vento, dall'acqua o da un impollinatore animale. L'intera struttura è protetta dalla disidratazione e può raggiungere gli organi femminili senza dipendere dall'acqua. Dopo aver raggiunto un gametofito femminile, il granulo di polline sviluppa un tubo che consegnerà un nucleo maschile alla cellula uovo. Lo sperma delle gimnosperme moderne e di tutte le angiosperme è privo di flagelli, ma nelle cicadi, nel Ginkgo e in altre gimnosperme primitive, lo sperma è ancora mobile e usa i flagelli per nuotare verso il gamete femminile; tuttavia, vengono consegnati al gametofito femminile racchiuso in un granulo di polline. Il polline cresce o viene portato in una camera di fecondazione, dove lo sperma mobile viene rilasciato e nuota per una breve distanza verso un uovo.

Figura 26.5 Fossili di polline. Questo polline fossilizzato proviene da un nucleo di Buckbean fen trovato nello Yellowstone National Park, Wyoming. Il polline è ingrandito 1.054 volte. (credito: RG Baker, USGS; dati della scala di Matt Russell)

Evoluzione delle Angiosperme

I circa 200 milioni di anni tra la comparsa delle gimnosperme e le piante da fiore ci danno un po' di apprezzamento per la sperimentazione evolutiva che alla fine ha prodotto fiori e frutti. Le angiosperme ("semi in un vaso") producono un fiore contenente strutture riproduttive maschili e/o femminili. Le prove fossili ( Figura 26.6 ) indicano che le piante da fiore sono apparse per la prima volta circa 125 milioni di anni fa nel Cretaceo inferiore (fine dell'era mesozoica) e si sono rapidamente diversificate circa 100 milioni di anni fa nel Cretaceo medio. Le tracce precedenti di angiosperme sono scarse. Il polline fossilizzato recuperato dal materiale geologico del Giurassico è stato attribuito alle angiosperme. Alcune rocce del Cretaceo inferiore mostrano chiare impronte di foglie che ricordano le foglie delle angiosperme. Verso la metà del Cretaceo, un numero impressionante di diverse piante da fiore affollano i reperti fossili. Lo stesso periodo geologico è caratterizzato anche dalla comparsa di molti gruppi moderni di insetti, il che suggerisce che gli insetti impollinatori abbiano svolto un ruolo chiave nell'evoluzione delle piante da fiore.

Nuovi dati in genomica comparata e paleobotanica (lo studio delle piante antiche) hanno fatto luce sull'evoluzione delle angiosperme. Sebbene le angiosperme siano apparse dopo le gimnosperme, probabilmente non derivano da antenati gimnospermi. Invece, le angiosperme formano un clade fratello (una specie e i suoi discendenti) che si è sviluppato parallelamente alle gimnosperme. Le due strutture innovative di fiori e frutti rappresentano una strategia riproduttiva migliorata che è servita a proteggere l'embrione, aumentando al contempo la variabilità genetica e la gamma. Non esiste un consenso attuale sull'origine delle angiosperme. I paleobotanici dibattono se le angiosperme si siano evolute da piccoli cespugli legnosi o fossero imparentate con gli antenati delle erbe tropicali. Entrambe le opinioni traggono sostegno dalla cladistica e la cosiddetta ipotesi dei magnoliidi legnosi , che propone che i primi antenati delle angiosperme fossero arbusti come la moderna magnolia, offre anche prove di biologia molecolare.

L'angiosperma vivente più primitiva è considerata Amborella trichopoda , una piccola pianta nativa della foresta pluviale della Nuova Caledonia, un'isola nel Pacifico meridionale. L'analisi del genoma di A. trichopoda ha dimostrato che è imparentata con tutte le piante da fiore esistenti e appartiene al ramo più antico confermato dell'albero genealogico delle angiosperme. Il genoma nucleare mostra prove di un'antica duplicazione dell'intero genoma. Il genoma mitocondriale è grande e multicromosomico, contenente elementi dai genomi mitocondriali di diverse altre specie, tra cui alghe e un muschio. Alcuni altri gruppi di angiosperme, chiamati angiosperme basali, sono considerati come aventi tratti ancestrali perché si sono ramificati precocemente dall'albero filogenetico. La maggior parte delle angiosperme moderne sono classificate come monocotiledoni o eudicotiledoni, in base alla struttura delle loro foglie ed embrioni. Le angiosperme basali, come le ninfee, sono considerate più ancestrali in natura perché condividono tratti morfologici sia con le monocotiledoni che con le eudicotiledoni.

Figura 26.6 Impronta di Ficus . Questa impronta fogliare mostra un Ficus speciosissima , un'angiosperma che prosperò durante il periodo Cretaceo. (credito: WT Lee, USGS)

Fiori e frutti come adattamento evolutivo

Le angiosperme producono i loro gameti in organi separati, che di solito sono ospitati in un fiore. Sia la fecondazione che lo sviluppo dell'embrione avvengono all'interno di una struttura anatomica che fornisce un sistema stabile di riproduzione sessuale ampiamente protetto dalle fluttuazioni ambientali. Con circa 300.000 specie, le piante da fiore sono il phylum più diversificato sulla Terra dopo gli insetti, che contano circa 1.200.000 specie. I fiori si presentano in una sconcertante gamma di dimensioni, forme, colori, odori e disposizioni. La maggior parte dei fiori ha un impollinatore mutualistico, con le caratteristiche distintive dei fiori che riflettono la natura dell'agente impollinatore. La relazione tra impollinatore e caratteristiche dei fiori è uno dei grandi esempi di coevoluzione.

Dopo la fecondazione dell'uovo, l'ovulo cresce in un seme. I tessuti circostanti dell'ovaio si ispessiscono, sviluppandosi in un frutto che proteggerà il seme e spesso ne garantirà la dispersione in un'ampia area geografica. Non tutti i frutti si sviluppano completamente da un ovaio; questi "falsi frutti" o pseudocarpi, si sviluppano dai tessuti adiacenti all'ovario. Come i fiori, la frutta può variare enormemente per aspetto, dimensioni, odore e sapore. Pomodori, peperoni verdi, mais e avocado sono tutti esempi di frutta. Insieme al polline e ai semi, la frutta funge anche da agente di dispersione. Alcuni possono essere trasportati via dal vento. Molti attraggono animali che mangeranno la frutta e passeranno i semi attraverso il loro apparato digerente, quindi depositeranno i semi in un'altra posizione. Le lappole sono ricoperte di spine rigide e uncinate che possono agganciarsi alla pelliccia (o ai vestiti) e agganciarsi a un animale per lunghe distanze. Le lappole che si aggrappavano ai pantaloni di velluto di un intraprendente escursionista svizzero, George de Mestral, ispirarono la sua invenzione della chiusura a strappo e uncino che chiamò Velcro.

Costruzione di alberi filogenetici con l'analisi degli allineamenti delle sequenze del DNA

Tutti gli organismi viventi mostrano modelli di relazioni derivati ​​dalla loro storia evolutiva. La filogenesi è la scienza che descrive le connessioni relative tra organismi, in termini di specie ancestrali e discendenti. Gli alberi filogenetici, come la storia evolutiva delle piante mostrata nella Figura 26.7 , sono diagrammi ramificati ad albero che descrivono queste relazioni. Le specie si trovano sulle punte dei rami. Ogni punto di ramificazione, chiamato nodo, è il punto in cui un singolo gruppo tassonomico (taxon), come una specie, si separa in due o più specie.

Figura 26.7 Filogenesi vegetale. Questo albero filogenetico mostra le relazioni evolutive delle piante.

Gli alberi filogenetici sono stati costruiti per descrivere le relazioni tra le specie fin dal primo schizzo di un albero apparso nell'Origine delle specie di Darwin . I metodi tradizionali implicano il confronto di strutture anatomiche omologhe e sviluppo embrionale, presupponendo che organismi strettamente correlati condividano caratteristiche anatomiche che emergono durante lo sviluppo embrionale. Alcuni tratti che scompaiono nell'adulto sono presenti nell'embrione; ad esempio, un embrione umano precoce ha una coda postanale, così come tutti i membri del Phylum Chordata. Lo studio dei registri fossili mostra gli stadi intermedi che collegano una forma ancestrale ai suoi discendenti. Tuttavia, molti degli approcci alla classificazione basati solo sui registri fossili sono imprecisi e si prestano a molteplici interpretazioni. Con lo sviluppo e il perfezionamento degli strumenti della biologia molecolare e dell'analisi computazionale negli ultimi anni, ha preso forma una nuova generazione di metodi di costruzione di alberi. L'assunto fondamentale è che i geni per le proteine ​​essenziali o le strutture RNA, come gli RNA ribosomiali, siano intrinsecamente conservati perché le mutazioni (cambiamenti nella sequenza del DNA) potrebbero compromettere la sopravvivenza dell'organismo. Il DNA da campioni minuscoli di organismi viventi o fossili può essere amplificato tramite reazione a catena della polimerasi (PCR) e sequenziato, prendendo di mira le regioni del genoma che hanno maggiori probabilità di essere conservate tra le specie. I geni che codificano l'RNA ribosomiale 18S dai geni della piccola subunità e dei plastidi vengono spesso scelti per l'analisi dell'allineamento del DNA.

Una volta ottenute le sequenze di interesse, vengono confrontate con sequenze esistenti in database come GenBank, gestito dal National Center for Biotechnology Information. Sono disponibili numerosi strumenti computazionali per allineare e analizzare le sequenze. Sofisticati programmi di analisi al computer determinano la percentuale di identità o omologia di sequenza. L'omologia di sequenza può essere utilizzata per stimare la distanza evolutiva tra due sequenze di DNA e riflettere il tempo trascorso da quando i geni si sono separati da un antenato comune. L'analisi molecolare ha rivoluzionato gli alberi filogenetici. In alcuni casi, sono stati confermati risultati precedenti di studi morfologici: ad esempio, confermando che Amborella trichopoda è l'angiosperma più primitiva conosciuta. Tuttavia, alcuni gruppi e relazioni sono stati riorganizzati a seguito dell'analisi del DNA.

Le Gimnosperme

Le gimnosperme , che significano "semi nudi", sono un gruppo eterogeneo di piante da seme. Secondo l'ipotesi "antofita", le angiosperme sono un gruppo gemello di un gruppo di gimnosperme (le Gnetales), il che rende le gimnosperme un gruppo parafiletico . I gruppi parafiletici sono quelli in cui non tutti i discendenti di un singolo antenato comune sono inclusi nel gruppo. Tuttavia, l'ipotesi "netifer" suggerisce che le gnetofite sono sorelle delle conifere, rendendo le gimnosperme monofiletiche e sorelle delle angiosperme. Ulteriori studi molecolari e anatomici potrebbero chiarire queste relazioni. Le caratteristiche delle gimnosperme includono semi nudi, gametofiti femminili e maschili separati, coni di polline e coni ovulatori, impollinazione tramite vento e insetti e tracheidi (che trasportano acqua e soluti nel sistema vascolare).

I semi delle gimnosperme non sono racchiusi in un ovario; piuttosto, sono solo parzialmente protetti da foglie modificate chiamate sporofilli . Potresti ricordare che il termine strobilo (plurale = strobili) descrive una stretta disposizione di sporofilli attorno a un gambo centrale, come si vede nelle pigne. Alcuni semi sono avvolti da tessuti sporofiti una volta maturati. Lo strato di tessuto sporofito che circonda il megasporangio e, in seguito, l'embrione, è chiamato tegumento .

Le gimnosperme erano il phylum dominante nell'era mesozoica. Sono adattate a vivere dove l'acqua dolce è scarsa per una parte dell'anno, o nel terreno povero di azoto di una palude. Pertanto, sono ancora il phylum prominente nel bioma delle conifere o taiga , dove le conifere sempreverdi hanno un vantaggio selettivo in condizioni climatiche fredde e secche. Le conifere sempreverdi continuano a bassi livelli di fotosintesi durante i mesi freddi e sono pronte a sfruttare i primi giorni di sole della primavera. Uno svantaggio è che le conifere sono più suscettibili delle latifoglie alle infestazioni fogliari perché la maggior parte delle conifere non perde le foglie tutte in una volta. Non possono, quindi, liberarsi dei parassiti e ricominciare con una nuova scorta di foglie in primavera.

Il ciclo di vita di una gimnosperma comporta l'alternanza di generazioni, con uno sporofito dominante in cui risiedono gametofiti maschili e femminili ridotti. Tutte le gimnosperme sono eterospore. Gli organi riproduttivi maschili e femminili possono formarsi in coni o strobili. Gli sporangi maschili e femminili vengono prodotti o sulla stessa pianta, descritta come monoica ("una casa" o bisessuale), o su piante separate, definite piante dioiche ("due case" o unisessuali). Il ciclo di vita di una conifera servirà come esempio di riproduzione nelle gimnosperme.

Ciclo di vita di una conifera

I pini sono conifere (conifere = portatrici di coni) e portano sia sporofilli maschili che femminili sullo stesso sporofito maturo. Pertanto, sono piante monoiche. Come tutte le gimnosperme, i pini sono eterospori e generano due diversi tipi di spore (microspore maschili e megaspore femminili). Le spore maschili e femminili si sviluppano in diversi strobili, con piccoli coni maschili e coni femminili più grandi. Nei coni maschili, o coni staminati, i microsporociti subiscono la meiosi e le microspore aploidi risultanti danno origine a gametofiti maschili o "granuli di polline" per mitosi. Ogni granulo di polline è costituito da poche cellule aploidi racchiuse in una parete dura rinforzata con sporopollenina. In primavera, grandi quantità di polline giallo vengono rilasciate e trasportate dal vento. Alcuni gametofiti atterreranno su un cono femminile. L'impollinazione è definita come l'inizio della crescita del tubetto pollinico. Il tubetto pollinico si sviluppa lentamente e la cellula generativa nel granulo di polline produce due spermatozoi aploidi o nuclei generativi per mitosi. Alla fecondazione, uno dei nuclei spermatici aploidi si unirà al nucleo aploide di una cellula uovo.

I coni femminili, o coni ovulati , contengono due ovuli per scaglia. Ogni ovulo ha uno stretto passaggio che si apre vicino alla base dello sporofillo. Questo passaggio è il micropilo, attraverso il quale in seguito crescerà un tubetto pollinico. Una cellula madre megaspore, o megasporocita , subisce la meiosi in ogni ovulo. Tre delle quattro cellule si rompono; solo una singola cellula sopravvissuta si svilupperà in un gametofito multicellulare femminile, che racchiude l'archegonia (un archegonio è un organo riproduttivo che contiene un singolo grande uovo). Quando il gametofito femminile inizia a svilupparsi, una goccia di impollinazione appiccicosa intrappola i granuli di polline trasportati dal vento vicino all'apertura del micropilo. Si forma un tubetto pollinico che cresce verso il gametofito in via di sviluppo. Uno dei nuclei generativi o spermatici del tubetto pollinico entrerà nell'uovo e si fonderà con il nucleo dell'uovo man mano che l'uovo matura. Dopo la fecondazione, l'uovo diploide darà origine all'embrione, che è racchiuso in un tegumento di tessuto della pianta madre. Sebbene possano formarsi e persino fecondare più uova, di solito c'è un singolo embrione sopravvissuto in ogni ovulo. La fecondazione e lo sviluppo del seme sono un lungo processo nei pini: possono volerci fino a due anni dopo l'impollinazione. Il seme che si forma contiene tre generazioni di tessuti: il tegumento che ha origine dal tessuto dello sporofito, il tessuto del gametofito che fornirà i nutrienti e l'embrione stesso.

La figura 26.8 illustra il ciclo di vita di una conifera. La fase dello sporofito (2 n ) è la fase più lunga nella vita di una gimnosperma. I gametofiti (1 n )—prodotti da microspore e megaspore—sono ridotti di dimensioni. Potrebbe volerci più di un anno tra l'impollinazione e la fecondazione mentre il tubetto pollinico cresce verso il gametofito femminile in crescita (1 n ), che si sviluppa da una singola megaspore. La lenta crescita del tubetto pollinico consente al gametofito femminile di produrre uova (1 n ).

Figura 26.8 Ciclo di vita delle conifere. Questa immagine mostra il ciclo di vita di una conifera. Il polline dei coni maschili esplode nei rami superiori, dove feconda i coni femminili. La megaspora mostrata nell'immagine si sviluppa nel gametofito femminile mentre il tubetto pollinico cresce lentamente verso di essa, fondendosi infine con l'uovo e producendo un nucleo maschile, che si combina con il nucleo femminile dell'uovo maturo.

In quale fase si forma lo zigote diploide?

1. quando il cono femminile inizia a germogliare dall'albero
2. alla fecondazione
3. quando i semi cadono dall'albero
4. quando il tubetto pollinico inizia a crescere

Collegamento all'apprendimento

Guarda questo video per osservare il processo di produzione dei semi nelle gimnosperme.

Diversità delle Gimnosperme

Le gimnosperme moderne sono classificate in quattro phyla. Coniferophyta, Cycadophyta e Ginkgophyta sono simili nel loro schema di sviluppo dei semi e anche nella loro produzione di cambio secondario (cellule che generano il sistema vascolare del tronco o dello stelo e sono parzialmente specializzate per il trasporto dell'acqua). Tuttavia, i tre phyla non sono strettamente correlati filogeneticamente tra loro. Le Gnetophyta sono considerate il gruppo più vicino alle angiosperme perché producono vero tessuto xilematico, con vasi e tracheidi presenti nel resto delle gimnosperme. È possibile che gli elementi dei vasi siano sorti indipendentemente nei due gruppi

Conifere (Coniferophyta)

Le conifere sono il phylum dominante delle gimnosperme, con la più grande varietà di specie ( Figura 26.9 ). Le conifere tipiche sono alberi alti che hanno foglie squamose o aghiformi. L'evaporazione dell'acqua dalle foglie è ridotta dalla loro forma stretta e da una cuticola spessa. La neve scivola facilmente dalle foglie aghiformi, mantenendo il carico di neve leggero, riducendo così i rami spezzati. Tali adattamenti al freddo e al clima secco spiegano la predominanza delle conifere ad altitudini elevate e nei climi freddi. Le conifere includono alberi sempreverdi familiari come pini, abeti rossi, abeti, cedri, sequoie e tassi. Alcune specie sono decidue e perdono le foglie in autunno. Il cipresso calvo, la sequoia alba, il larice europeo e il larice americano ( Figura 26.9 c) sono esempi di conifere decidue. Molte conifere vengono raccolte per la pasta di carta e il legname. Il legno delle conifere è più primitivo del legno delle angiosperme; contiene tracheidi , ma nessun elemento vasale, e per questo motivo viene definito “legno tenero”.

Figura 26.9 Conifere. Le conifere sono la forma dominante di vegetazione in ambienti freddi o aridi e ad altitudini elevate. Qui sono mostrati (a) l'abete sempreverde Picea sp., (b) il ginepro Juniperus sp., (c) la sequoia costiera Sequoia sempervirens e (d) il larice Larix laricina . Notare le foglie gialle decidue del larice. (credito a: modifica del lavoro di Rosendahl; credito b: modifica del lavoro di Alan Levine; credito c: modifica del lavoro di Wendy McCormic; credito d: modifica del lavoro di Micky Zlimen)

Cicadi

Le cicadee prosperano in climi miti e sono spesso confuse con le palme per la forma delle loro grandi foglie composte. Le cicadee hanno grandi strobili o coni ( Figura 26.10 ) e possono essere impollinate dai coleotteri anziché dal vento, il che è insolito per una gimnosperma. Le grandi cicadee dominavano il paesaggio durante l'era dei dinosauri nel Mesozoico, ma solo un centinaio di specie più piccole sono sopravvissute fino ai tempi moderni. Sono a rischio di estinzione e diverse specie sono protette da convenzioni internazionali. A causa della loro forma attraente, sono spesso utilizzate come piante ornamentali nei giardini dei tropici e dei subtropici.

Figura 26.10 Cycad. Questa cicade, Encephalartos ferox, ha grandi coni e foglie larghe, simili a felci. (credito: Wendy Cutler)

Ginkgofite

L'unica specie sopravvissuta del gruppo delle ginkgofite è Ginkgo biloba ( Figura 26.11 ). Le sue foglie a ventaglio, uniche tra le piante da seme perché presentano un modello di venatura dicotomica, ingialliscono in autunno e cadono dall'albero. Per secoli, G. biloba è stata coltivata dai monaci buddisti cinesi nei monasteri, il che ne ha garantito la conservazione. Viene piantata in spazi pubblici perché è insolitamente resistente all'inquinamento. Gli organi maschili e femminili vengono prodotti su piante separate. In genere, i giardinieri piantano solo alberi maschili perché i semi prodotti dalla pianta femminile hanno un odore sgradevole di burro rancido.

Figura 26.11 Ginkgo . Questa tavola dal libro Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband) del 1870 raffigura le foglie e i frutti del Ginkgo biloba , disegnati da Philipp Franz von Siebold e Joseph Gerhard Zuccarini.

Gnetofite

La posizione filogenetica delle gnetofite non è attualmente risolta. Il loro possesso di elementi vascolari suggerisce che siano i parenti più prossimi alle angiosperme moderne. Tuttavia, l'analisi molecolare li colloca più vicini alle conifere. I tre generi viventi sono piuttosto diversi: Ephedra , Gnetum e Welwitschia ( Figura 26.12 ), il che potrebbe indicare che il gruppo non è monofiletico. Come le angiosperme, hanno foglie larghe. L'Ephedra ( Figura 26.12 a) si trova nelle aree aride della costa occidentale degli Stati Uniti e del Messico. Le piccole foglie squamose dell'Ephedra sono la fonte del composto efedrina , che è usato in medicina come un potente decongestionante. Poiché l'efedrina è simile alle anfetamine, sia nella struttura chimica che negli effetti neurologici, il suo uso è limitato ai farmaci da prescrizione. Le specie di Gnetum ( Figura 26.12 b) si trovano in alcune parti dell'Africa, del Sud America e del Sud-est asiatico e includono alberi, arbusti e viti. La Welwitschia ( Figura 26.12 c) si trova nel deserto del Namib ed è probabilmente il membro più strano del gruppo. Produce solo due foglie, che crescono continuamente per tutta la vita della pianta (alcune piante hanno centinaia di anni). Come i ginkgo, la Welwitschia produce gameti maschili e femminili su piante separate.

Figura 26.12 (a) Ephedra viridis , conosciuta con il nome comune di tè mormone , cresce sulla costa occidentale degli Stati Uniti e del Messico. (b) Gnetum gnemon cresce in Malesia. (c) La grande Welwitschia mirabilis può essere trovata nel deserto della Namibia. (credito a: modifica del lavoro dell'USDA; credito b: modifica del lavoro di Malcolm Manners; credito c: modifica del lavoro di Derek Keats)

Le Angiosperme

Dai loro umili e ancora oscuri inizi durante il primo periodo Giurassico, le angiosperme, o piante da fiore, si sono evolute fino a dominare la maggior parte degli ecosistemi terrestri ( Figura 26.13 ). Con oltre 300.000 specie, il phylum delle angiosperme (Anthophyta) è secondo solo agli insetti in termini di diversificazione.

Figura 26.13 Fiori. Questi fiori crescono in una bordura di giardino botanico a Bellevue, WA. Le piante da fiore dominano i paesaggi terrestri. I colori vivaci dei fiori e la loro invitante fragranza sono adattamenti all'impollinazione da parte di animali come insetti, uccelli e pipistrelli. (Credito: Myriam Feldman)

Il successo delle angiosperme è dovuto a due nuove strutture riproduttive: fiori e frutti. La funzione del fiore è quella di garantire l'impollinazione, spesso da parte di artropodi, e di proteggere un embrione in via di sviluppo. I colori e i motivi sui fiori offrono segnali specifici a molti insetti impollinatori o uccelli e pipistrelli che si sono coevoluti con loro. Ad esempio, alcuni motivi sono visibili solo nella gamma di luce ultravioletta, che può essere vista dagli impollinatori artropodi. Per alcuni impollinatori, i fiori si pubblicizzano come una fonte affidabile di nettare. Anche il profumo dei fiori aiuta a selezionare i suoi impollinatori. I profumi dolci tendono ad attrarre api, farfalle e falene, ma alcune mosche e coleotteri potrebbero preferire profumi che segnalino fermentazione o putrefazione. I fiori forniscono anche protezione all'ovulo e all'embrione in via di sviluppo all'interno di un ricettacolo. La funzione del frutto è la protezione e la dispersione dei semi. Diverse strutture o tessuti del frutto, come polpa dolce, ali, paracaduti o spine che afferrano, riflettono le strategie di dispersione che aiutano a diffondere i semi.

Fiori

I fiori sono foglie modificate, o sporofilli, organizzate attorno a un ricettacolo centrale. Sebbene varino notevolmente nell'aspetto, praticamente tutti i fiori contengono le stesse strutture: sepali, petali, carpelli e stami. Il peduncolo in genere collega il fiore alla pianta vera e propria. Un verticillo di sepali (chiamato collettivamente calice ) si trova alla base del peduncolo e racchiude il bocciolo floreale non aperto. I sepali sono solitamente organi fotosintetici, sebbene vi siano alcune eccezioni. Ad esempio, la corolla nei gigli e nei tulipani è composta da tre sepali e tre petali che sembrano praticamente identici. I petali , collettivamente la corolla , si trovano all'interno del verticillo di sepali e possono mostrare colori vivaci per attrarre gli impollinatori. Sepali e petali insieme formano il perianzio . Gli organi sessuali, il gineceo femminile e l'androceo maschile, si trovano al centro del fiore. In genere, i sepali, i petali e gli stami sono attaccati al ricettacolo alla base del gineceo, ma il gineceo può anche essere situato più in profondità nel ricettacolo, con le altre strutture floreali attaccate sopra di esso.

Come illustrato nella Figura 26.14 , la parte più interna di un fiore perfetto è il gineceo , la posizione nel fiore in cui si formeranno le uova. L'unità riproduttiva femminile è composta da uno o più carpelli, ognuno dei quali ha uno stigma, uno stilo e un ovario. Lo stigma è la posizione in cui il polline viene depositato dal vento o da un artropode impollinatore. La superficie appiccicosa dello stigma intrappola i granuli di polline e lo stilo è una struttura di collegamento attraverso la quale il tubetto pollinico crescerà per raggiungere l'ovario. L' ovario ospita uno o più ovuli, ognuno dei quali alla fine si svilupperà in un seme . La struttura del fiore è molto varia e i carpelli possono essere singoli, multipli o fusi. (I carpelli multipli fusi comprendono un pistillo .) L' androceo , o regione riproduttiva maschile, è composto da più stami che circondano il carpello centrale. Gli stami sono composti da un sottile gambo chiamato filamento e da una struttura a forma di sacco chiamata antera . Il filamento sostiene l'antera, dove le microspore vengono prodotte dalla meiosi e si sviluppano in granuli di polline aploidi, o gametofiti maschili.

Figura 26.14 Struttura del fiore. Questa immagine raffigura la struttura di un fiore perfetto. I fiori perfetti producono organi floreali sia maschili che femminili. Il fiore mostrato ha un solo carpello, ma alcuni fiori hanno un gruppo di carpelli. Insieme, tutti i carpelli costituiscono il gineceo. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)

Il ciclo vitale di un'angiosperma

La fase adulta o sporofita è la fase principale del ciclo vitale di un'angiosperma ( Figura 26.15 ). Come le gimnosperme, le angiosperme sono eterospore. Pertanto, producono microspore, che genereranno granuli di polline come gametofiti maschili, e megaspore , che formeranno un ovulo che contiene gametofiti femminili. All'interno dei microsporangi dell'antera, gli sporociti maschili si dividono per meiosi per generare microspore aploidi, che, a loro volta, subiscono mitosi e danno origine a granuli di polline. Ogni granulo di polline contiene due cellule: una cellula generativa che si dividerà in due spermatozoi e una seconda cellula che diventerà la cellula del tubetto pollinico.

Figura 26.15 Ciclo vitale delle angiosperme. È mostrato il ciclo vitale di un'angiosperma. Antere e carpelli sono strutture che proteggono i gametofiti veri e propri: il granulo di polline e il sacco embrionale. La doppia fecondazione è un processo esclusivo delle angiosperme. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)

Domanda: Se un fiore fosse privo di megasporangio, quale tipo di gamete non si formerebbe? Se il fiore fosse privo di microsporangio, quale tipo di gamete non si formerebbe?

L'ovulo, protetto all'interno dell'ovario del carpello, contiene il megasporangio protetto da due strati di tegumenti e dalla parete dell'ovario. All'interno di ogni megasporangio, un megasporocita diploide subisce la meiosi, generando quattro megaspore aploidi: tre piccole e una grande. Solo la megaspore grande sopravvive; si divide mitoticamente tre volte per produrre otto nuclei distribuiti tra le sette cellule del gametofito femminile o sacco embrionale. Tre di queste cellule si trovano in ogni polo del sacco embrionale. Le tre cellule in un polo diventano l'uovo e due sinergidi . Le tre cellule al polo opposto diventano cellule antipodi. La cellula centrale contiene i due nuclei rimanenti (nuclei polari). Questa cellula alla fine produrrà l'endosperma del seme. Il sacco embrionale maturo contiene quindi una cellula uovo, due sinergidi o cellule "aiutanti", tre cellule antipodi (che alla fine degenerano) e una cellula centrale con due nuclei polari. Quando un granello di polline raggiunge lo stigma, un tubetto pollinico si estende dal granello, cresce lungo lo stilo ed entra attraverso il micropilo: un'apertura nei tegumenti dell'ovulo. I due spermatozoi vengono depositati nel sacco embrionale.

Si verifica quindi un evento di doppia fecondazione. Uno spermatozoo e l'uovo si combinano, formando uno zigote diploide , il futuro embrione . L'altro spermatozoo si fonde con i nuclei polari, formando una cellula triploide che si svilupperà nell'endosperma , il tessuto che funge da riserva alimentare per l'embrione in via di sviluppo. Lo zigote si sviluppa in un embrione con una radichetta , o piccola radice, e uno (monocotiledone) o due (dicotiledoni) organi simili a foglie chiamati cotiledoni . Questa differenza nel numero di foglie embrionali è la base per i due principali gruppi di angiosperme: le monocotiledoni e le eudicotiledoni . Le riserve alimentari dei semi sono immagazzinate all'esterno dell'embrione, sotto forma di carboidrati complessi, lipidi o proteine. I cotiledoni servono come condotti per trasmettere le riserve alimentari scomposte dal loro sito di stoccaggio all'interno del seme all'embrione in via di sviluppo. Il seme è costituito da uno strato di tegumenti rinforzati che formano la tunica, dall'endosperma con le riserve di cibo e, al centro, dall'embrione ben protetto.

La maggior parte delle angiosperme ha fiori perfetti , il che significa che ogni fiore porta sia stami che carpelli ( Figura 26.15 ). Nelle piante monoiche, i fiori maschili (staminati) e femminili (pistillati) sono separati, ma portati sulla stessa pianta. Liquidambar spp . e betulle ( Betula spp.) sono monoiche ( Figura 26.16 ). Nelle piante dioiche, i fiori maschili e femminili si trovano su piante separate. Salici ( Salix spp.) e pioppi ( Populus spp.) sono dioici. Nonostante la predominanza di fiori perfetti, solo poche specie di angiosperme si autoimpollinano. Sia le barriere anatomiche che quelle ambientali promuovono l'impollinazione incrociata mediata da un agente fisico (vento o acqua) o da un animale, come un insetto o un uccello. L'impollinazione incrociata aumenta la diversità genetica in una specie.

Figura 26.16 Infiorescenze di betulla. L'infiorescenza femminile è in alto a sinistra. L'infiorescenza maschile è in basso a destra. (credito: Stephen J. Baskauf, 2002. http://bioimages.vanderbilt.edu/baskauf/10593 . Morphbank :: Biological Imaging ( http://www.morphbank.net/ , 29 giugno 2017). Florida State University, Department of Scientific Computing, Tallahassee, FL 32306-4026 USA)

Il frutto

Man mano che il seme si sviluppa, le pareti dell'ovario si ispessiscono e formano il frutto. Il seme si forma in un ovario, che si ingrandisce anche man mano che i semi crescono. Molti alimenti comunemente chiamati verdure sono in realtà frutti. Melanzane, zucchine, fagiolini, pomodori e peperoni sono tutti tecnicamente frutti perché contengono semi e derivano dal tessuto spesso dell'ovario. Le ghiande sono vere noci e anche i "semi elicottero" o whirligigs (il cui nome botanico è samara ) dell'acero alato sono frutti. I botanici classificano la frutta in più di due dozzine di categorie diverse, solo alcune delle quali sono effettivamente carnose e dolci.

I frutti maturi possono essere carnosi o secchi. I frutti carnosi includono le note bacche, pesche, mele, uva e pomodori. Riso, grano e noci sono esempi di frutta secca . Un'altra sottile distinzione è che non tutti i frutti derivano solo dall'ovario. Ad esempio, le fragole derivano dall'ovario e dal ricettacolo, e le mele sono formate dall'ovario e dal pericarpo, o ipanzio . Alcuni frutti derivano da ovari separati in un singolo fiore, come il lampone. Altri frutti, come l'ananas, si formano da grappoli di fiori. Inoltre, alcuni frutti, come l'anguria e l'arancia, hanno la buccia. Indipendentemente da come si formano, i frutti sono un agente di dispersione dei semi. La varietà di forme e caratteristiche riflette la modalità di dispersione. Il vento trasporta i frutti secchi leggeri di alberi e denti di leone. L'acqua trasporta le noci di cocco galleggianti. Alcuni frutti attraggono gli erbivori con il loro colore o profumo, o come cibo. Una volta mangiati, i semi duri e non digeriti vengono dispersi attraverso le feci dell'erbivoro ( endozoocoria ). Altri frutti hanno lappole e uncini per aggrapparsi alla pelliccia e agganciarsi agli animali ( epizoocoria ).

Diversità delle angiosperme

Le angiosperme sono classificate in un singolo phylum: gli Anthophyta . Le angiosperme moderne sembrano essere un gruppo monofiletico, il che, come ricorderai, significa che hanno avuto origine da un singolo antenato. All'interno delle angiosperme ci sono tre gruppi principali: angiosperme basali, monocotiledoni e dicotiledoni. Le angiosperme basali sono un gruppo di piante che si ritiene si siano ramificate prima della separazione delle monocotiledoni e delle dicotiledoni, perché presentano tratti di entrambi i gruppi. Sono categorizzate separatamente nella maggior parte degli schemi di classificazione. Le angiosperme basali includono Amborella , ninfee, le Magnolidi (alberi di magnolia, allori e peperoncini piccanti) e un gruppo chiamato Austrobaileyales, che include l'anice stellato. Le monocotiledoni e le dicotiledoni sono differenziate in base alla struttura dei cotiledoni, dei granuli di polline e di altre strutture. Le monocotiledoni includono graminacee e gigli, mentre le dicotiledoni formano un gruppo multiramificato che comprende (tra le altre) rose, cavoli, girasoli e menta.

Angiosperme basali

I Magnoliidae sono rappresentati da magnolie, allori e peperoni. Le magnolie sono alberi alti con foglie scure e lucide e grandi fiori profumati con molte parti, e sono considerate arcaiche ( Figura 26.17 ). Nel verticillo esterno del fiore di magnolia i sepali e i petali sono indifferenziati e sono collettivamente chiamati tepali. Le parti riproduttive sono disposte a spirale attorno a un ricettacolo a forma di cono, con i carpelli situati sopra gli stami ( Figura 26.17 ). Il frutto aggregato, con un seme formato da ogni carpello, è visibile nella Figura 26.18 d. Gli alberi di alloro producono foglie profumate e piccoli fiori poco appariscenti. Le Laurales crescono principalmente in climi più caldi e sono piccoli alberi e arbusti. Le piante familiari in questo gruppo includono l'alloro, la cannella, il cespuglio di spezie ( Figura 26.18 a) e l'albero di avocado.

Figura 26.17 Magnolia grandiflora . Un gruppo di carpelli può essere visto sopra gli stami, che hanno perso il polline e hanno iniziato a cadere dall'infiorescenza. Nel fiore, i sepali e i petali sono indifferenziati e sono collettivamente chiamati tepali. (credito: Ianaré Sévi. http://bioimages.vanderbilt.edu/baskauf/10949 )

Figura 26.18 Angiosperme basali. Il (a) comune spicebush appartiene alle Laurales , la stessa famiglia della cannella e dell'alloro. Il frutto della (b) pianta Piper nigrum è il pepe nero, il prodotto principale che veniva commerciato lungo le rotte delle spezie. Notare i piccoli fiori poco appariscenti, raggruppati. La venatura delle foglie ricorda sia quella delle monocotiledoni (parallele) che delle dicotiledoni (ramificate). (c) Ninfee, Nymphaea lotus . Sebbene le foglie della pianta galleggino sulla superficie dell'acqua, le loro radici sono nel terreno sottostante sul fondo del lago. Il frutto aggregato di una magnolia (d). Il frutto è nella sua fase finale, con i suoi semi rossi che stanno appena iniziando ad apparire. (credito a: modifica del lavoro di Cory Zanker; credito b: modifica del lavoro di Franz Eugen Köhler; credito c: modifica del lavoro di Rl/Wikimedia Commons. d: modifica del lavoro di "Coastside2"/Wikimedia Commons).

Monocotiledoni

Le piante del gruppo delle monocotiledoni sono identificate principalmente dalla presenza di un singolo cotiledone nella piantina. Altre caratteristiche anatomiche condivise dalle monocotiledoni includono vene che corrono parallele e lungo la lunghezza delle foglie e parti del fiore che sono disposte in una simmetria a tre o sei. Il vero tessuto legnoso si trova raramente nelle monocotiledoni. Nelle palme, i tessuti vascolari e parenchimatici prodotti dai meristemi di ispessimento primari e secondari formano il tronco. Il polline delle prime angiosperme era probabilmente monosolcato , contenente un singolo solco o poro attraverso lo strato esterno. Questa caratteristica è ancora visibile nelle monocotiledoni moderne. Il tessuto vascolare del fusto è sparso, non disposto in uno schema particolare, ma è organizzato in un anello nelle radici. L'apparato radicale è costituito da più radici fibrose, senza una radice principale a fittone. Le radici avventizie spesso emergono dal fusto o dalle foglie. Le monocotiledoni includono piante note come i veri gigli (Liliopsida), le orchidee, la yucca, gli asparagi, le graminacee e le palme. Molte colture importanti sono monocotiledoni, come il riso e altri cereali, il mais, la canna da zucchero e i frutti tropicali come le banane e gli ananas ( Figura 26.19 a, b , c ).

Figura 26.19 Piante coltivate monocotiledoni e dicotiledoni. Le principali colture mondiali sono piante da fiore. (a) Riso, (b) grano e (c) banane sono monocotiledoni, mentre (d) cavolo, (e) fagioli e (f) pesche sono dicotiledoni. (credito a: modifica del lavoro di David Nance, USDA ARS; credito b, c: modifica del lavoro di Rosendahl; credito d: modifica del lavoro di Bill Tarpenning, USDA; credito e: modifica del lavoro di Scott Bauer, USDA ARS; credito f: modifica del lavoro di Keith Weller, USDA)

Eudicotiledoni

Le eudicotiledoni, o vere dicotiledoni , sono caratterizzate dalla presenza di due cotiledoni nel germoglio in via di sviluppo. Le vene formano una rete nelle foglie e le parti dei fiori sono di quattro, cinque o molti verticilli. Il tessuto vascolare forma un anello nello stelo; nelle monocotiledoni, il tessuto vascolare è sparso nello stelo. Le eudicotiledoni possono essere erbacee (non legnose) o produrre tessuti legnosi. La maggior parte delle eudicotiledoni produce polline trisulcato o triporato, con tre solchi o pori. L'apparato radicale è solitamente ancorato da una radice principale sviluppata dalla radichetta embrionale. Le eudicotiledoni comprendono due terzi di tutte le piante da fiore. Le principali differenze tra monocotiledoni ed eudicotiledoni sono riassunte nella Tabella 26.1 . Tuttavia, alcune specie possono presentare caratteristiche solitamente associate all'altro gruppo, quindi l'identificazione di una pianta come monocotiledone o eudicotiledone non è sempre semplice.

Confronto delle caratteristiche strutturali di monocotiledoni ed eudicotiledoni

Caratteristica	Monocotiledone	Eudicotiledone
Cotiledone	Uno	Due
Venature nelle foglie	Parallelo	Rete (ramificata)
Tessuto vascolare stelo	Sparpagliato	Disposti in un motivo ad anello
Radici	Rete di radici fibrose	Radice a fittone con numerose radici laterali
Polline	Monosolcato	Trisulcato
Parti del fiore	Tre o multipli di tre	Quattro, cinque, multipli di quattro o cinque e verticilli

Il ruolo delle piante da seme

Senza le piante da seme, la vita come la conosciamo non sarebbe possibile. Le piante svolgono un ruolo chiave nel mantenimento degli ecosistemi terrestri attraverso la stabilizzazione dei suoli, il ciclo del carbonio e la moderazione del clima. Le grandi foreste tropicali rilasciano ossigeno e agiscono come "pozzi" di anidride carbonica. Le piante da seme forniscono riparo a molte forme di vita, così come cibo per gli erbivori, alimentando così indirettamente i carnivori. I metaboliti secondari delle piante sono utilizzati per scopi medicinali e per la produzione industriale. Praticamente tutta la vita animale dipende dalle piante per sopravvivere.

Animali e piante: erbivori

La coevoluzione delle piante da fiore e degli insetti è un'ipotesi che ha ricevuto molta attenzione e supporto, soprattutto perché sia ​​le angiosperme che gli insetti si sono diversificati più o meno nello stesso periodo nel Mesozoico medio. Molti autori hanno attribuito la diversità di piante e insetti sia all'impollinazione che all'erbivoria , ovvero al consumo di piante da parte di insetti e altri animali. Si ritiene che l'erbivoria sia stata una forza trainante tanto quanto l'impollinazione. La coevoluzione degli erbivori e delle difese delle piante è facilmente e comunemente osservata in natura. A differenza degli animali, la maggior parte delle piante non riesce a sfuggire ai predatori o a usare il mimetismo per nascondersi dagli animali affamati (sebbene il mimetismo sia stato usato per attirare gli impollinatori). Esiste una sorta di corsa agli armamenti tra piante ed erbivori. Per "combattere" gli erbivori, alcuni semi di piante, come la ghianda e il cachi acerbo, sono ricchi di alcaloidi e quindi sgradevoli ad alcuni animali. Altre piante sono protette dalla corteccia, sebbene alcuni animali abbiano sviluppato bocchini specializzati per strappare e masticare materiale vegetale. Spine e spine ( Figura 26.20 ) scoraggiano la maggior parte degli animali, ad eccezione dei mammiferi con pelliccia folta, e alcuni uccelli hanno becchi specializzati per superare tali difese.

Figura 26.20 Difese delle piante. (a) Le spine e (b) le spine sono esempi di difese delle piante. (credito a: modifica del lavoro di Jon Sullivan; credito b: modifica del lavoro di I. Sáček, Sr.)

L'erbivoria è stata sfruttata dalle piante da seme per il proprio tornaconto. La dispersione dei frutti da parte di animali erbivori è un esempio lampante di relazioni mutualistiche. La pianta offre all'erbivoro una fonte nutriente di cibo in cambio della diffusione del materiale genetico della pianta in un'area più ampia.

Un esempio estremo di coevoluzione (scoperto da Daniel Janzen) tra un animale e una pianta è esemplificato dagli alberi di acacia messicani e dalle loro formiche di acacia Pseudomyrmex spp. (questo è definito mirmecofitismo ). Gli alberi sostengono le formiche con riparo e cibo: le formiche nidificano nelle cavità delle grandi spine prodotte dall'albero e si nutrono di secrezioni zuccherine prodotte alle estremità delle foglie. Le palline di zucchero aiutano anche a impedire alle formiche di interferire con gli insetti impollinatori. In cambio, le formiche scoraggiano gli erbivori, sia invertebrati che vertebrati, pungendo e attaccando i mangiatori di foglie e gli insetti che depongono le uova sulle piante. Le formiche aiutano anche a rimuovere potenziali patogeni delle piante, come le crescite fungine. Un altro caso di coevoluzione insetto-pianta si trova nella felce aquilina ( Pteridium aquilinum ), le cui sottospecie si trovano in tutto il mondo. Le felci aquiline producono una serie di "composti vegetali secondari" nelle loro fronde adulte che fungono da composti difensivi contro gli attacchi di insetti non adattati (questi composti includono glucosidi cianogenici, tannini e fenoli). Tuttavia, durante la fase di "fiddlehead" o pastorale, la felce aquilina secerne composti zuccherini e proteici nutrienti da speciali "nettari" che attraggono formiche e persino specie di ragni saltatori, tutti i quali difendono i pastorali della pianta finché non sono completamente dispiegati. Questi gruppi opportunistici di artropodi protettivi riducono notevolmente i danni che altrimenti si verificherebbero durante le prime fasi di crescita.

Animali e piante: impollinazione

I fiori impollinati dal vento sono solitamente piccoli, piumosi e visivamente poco appariscenti. Le erbe sono un gruppo di piante da fiore di successo che sono impollinate dal vento. Producono grandi quantità di polline polveroso trasportato su grandi distanze dal vento. Anche alcuni grandi alberi come querce, aceri e betulle sono impollinati dal vento.

Oltre l'80 percento delle angiosperme dipende dagli animali per l'impollinazione (tecnicamente il trasferimento del polline dall'antera allo stigma). Di conseguenza, le piante hanno sviluppato molti adattamenti per attrarre gli impollinatori. Con oltre 200.000 piante diverse dipendenti dall'impollinazione animale, la pianta deve fare pubblicità ai suoi impollinatori con una certa specificità. La specificità delle strutture vegetali specializzate che prendono di mira gli animali può essere molto sorprendente. È possibile, ad esempio, determinare il tipo generale di impollinatori favorito da una pianta osservando le caratteristiche fisiche del fiore. Molti fiori impollinati da uccelli o insetti secernono nettare, che è un liquido zuccherino. Producono anche sia polline fertile, per la riproduzione, sia polline sterile ricco di nutrienti per uccelli e insetti. Molte farfalle e api possono rilevare la luce ultravioletta e i fiori che attraggono questi impollinatori solitamente mostrano uno schema di riflettanza ultravioletta che li aiuta a localizzare rapidamente il centro del fiore. In questo modo, gli insetti impollinatori raccolgono il nettare mentre allo stesso tempo vengono spolverati di polline ( Figura 26.21 ). I colibrì preferiscono i grandi fiori rossi, poco profumati e dalla forma allungata a imbuto, che hanno una buona percezione dei colori, un pessimo senso dell'olfatto e hanno bisogno di un trespolo robusto. I fiori bianchi che si aprono di notte attraggono le falene. Anche altri animali, come pipistrelli, lemuri e lucertole, possono fungere da agenti impollinatori. Qualsiasi interruzione di queste interazioni, come la scomparsa delle api, ad esempio come conseguenza di disturbi da collasso delle colonie, può portare a un disastro per le industrie agricole che dipendono fortemente dalle colture impollinate.

Figura 26.21 Impollinazione. Quando un'ape raccoglie il nettare da un fiore, viene ricoperta di polline, che poi disperde su altri fiori. (credito: John Severns)

L'importanza delle piante da seme nella vita umana

Le piante da seme sono il fondamento delle diete umane in tutto il mondo ( Figura 26.22 ). Molte società mangiano quasi esclusivamente cibo vegetariano e dipendono esclusivamente dalle piante da seme per le loro esigenze nutrizionali. Poche colture (riso, grano e patate) dominano il panorama agricolo. Molte colture sono state sviluppate durante la rivoluzione agricola, quando le società umane hanno compiuto la transizione da cacciatori-raccoglitori nomadi all'orticoltura e all'agricoltura. I cereali, ricchi di carboidrati, forniscono l'alimento base di molte diete umane. I fagioli e le noci forniscono proteine. I grassi derivano dai semi schiacciati, come nel caso degli oli di arachidi e colza (canola), o di frutti come le olive. Anche l'allevamento di animali consuma grandi quantità di piante da raccolto.

Le colture di base non sono l'unico alimento derivato dalle piante da seme. Vari frutti e verdure forniscono macromolecole nutritive, vitamine, minerali e fibre. Lo zucchero, per dolcificare i piatti, è prodotto dalla canna da zucchero monocotiledone e dalla barbabietola da zucchero eudicotiledone. Le bevande sono fatte da infusi di foglie di tè, fiori di camomilla, chicchi di caffè schiacciati o fave di cacao in polvere. Le spezie provengono da molte parti diverse della pianta: lo zafferano e i chiodi di garofano sono stami e boccioli, il pepe nero e la vaniglia sono semi, la corteccia di un cespuglio della famiglia delle Laurales fornisce la cannella e le erbe che aromatizzano molti piatti provengono da foglie e frutti secchi, come il piccante peperoncino rosso. Gli oli volatili di numerosi fiori e cortecce forniscono il profumo dei profumi.

Inoltre, nessuna discussione sul contributo delle piante da seme alla dieta umana sarebbe completa senza menzionare l'alcol. La fermentazione di zuccheri e amidi derivati ​​dalle piante è utilizzata per produrre bevande alcoliche in tutte le società. In alcuni casi, le bevande derivano dalla fermentazione di zuccheri dalla frutta, come nel caso dei vini e, in altri casi, dalla fermentazione di carboidrati derivati ​​dai semi, come nel caso delle birre. Anche la condivisione di cibi e bevande contribuisce al rituale sociale umano.

Le piante da seme hanno molti altri usi, tra cui fornire legno come fonte di legname per l'edilizia, combustibile e materiale per costruire mobili. La maggior parte della carta deriva dalla polpa di conifere. Le fibre di piante da seme come cotone, lino e canapa vengono intrecciate in tessuto. I coloranti tessili, come l'indaco, erano per lo più di origine vegetale fino all'avvento dei coloranti chimici sintetici.

Infine, è più difficile quantificare i benefici delle piante ornamentali da seme. Queste abbelliscono spazi privati ​​e pubblici, aggiungendo bellezza e serenità alla vita umana e ispirando pittori e poeti.

Figura 26.22 Usi umani delle piante. Gli esseri umani si affidano alle piante per una serie di motivi. (a) I semi di cacao furono introdotti in Europa dal Nuovo Mondo, dove vennero utilizzati dalle civiltà mesoamericane. In combinazione con lo zucchero, un altro prodotto vegetale, il cioccolato è un alimento popolare. (b) Fiori come il tulipano vengono coltivati ​​per la loro bellezza. (c) Il chinino, estratto dagli alberi di china, viene utilizzato per curare la malaria, per ridurre la febbre e per alleviare il dolore. (d) Alice Ball sviluppò un modo per utilizzare una sostanza di origine vegetale per curare la lebbra. (credito a: modifica dell'opera di "Everjean"/Flickr; credito b: modifica dell'opera di Rosendahl; credito c: modifica dell'opera di Franz Eugen Köhler; credito d: University of Hawaii)

Le proprietà medicinali delle piante sono note alle società umane fin dall'antichità. Ci sono riferimenti all'uso delle proprietà curative delle piante in scritti egiziani, babilonesi e cinesi risalenti a 5.000 anni fa. Molti farmaci terapeutici sintetici moderni sono derivati ​​o sintetizzati da metaboliti secondari delle piante. Molto spesso, la forma grezza della pianta o della sostanza a base vegetale può essere inutilizzabile anche se dimostra proprietà utili. Ad esempio, l'olio di chaulmoogra era in qualche modo efficace per curare la lebbra, ma era difficile da applicare e doloroso per i pazienti. Nel 1915, Alice Ball (a soli 23 anni), creò un metodo per estrarre i composti esteri attivi dall'olio in modo che potesse essere assorbito dal corpo, creando un trattamento molto più efficace senza gli effetti collaterali negativi. La "tecnica Ball" rimase il metodo preferito fino a quando i farmaci sintetici non la sostituirono decenni dopo. È importante notare che lo stesso estratto vegetale può essere un rimedio terapeutico a basse concentrazioni, diventare una droga che crea dipendenza a dosi più elevate e può potenzialmente uccidere ad alte concentrazioni. La tabella 26.3 presenta alcuni farmaci, le loro piante di origine e le loro applicazioni medicinali.

Origine vegetale dei composti medicinali e applicazioni mediche

Pianta	Composto	Applicazione
Belladonna ( Atropa belladonna )	Atropina	Dilatare le pupille per gli esami della vista
Digitale ( Digitalis purpurea )	Digitale	Malattia cardiaca, stimola il battito cardiaco
Igname ( Dioscorea spp.)	Steroidi	Ormoni steroidei: pillola anticoncezionale e cortisone
Efedra ( Ephedra spp.)	Efedrina	Decongestionante e dilatatore bronchiale
Tasso del Pacifico ( Taxus brevifolia )	Tassolo	Chemioterapia contro il cancro; inibisce la mitosi
Papavero da oppio ( Papaver somniferum )	Oppioidi	Analgesico (riduce il dolore senza perdita di coscienza) e narcotico (riduce il dolore con sonnolenza e perdita di coscienza) a dosi più elevate
Albero della chinina ( Cinchona spp.)	Chinino	Antipiretico (abbassa la temperatura corporea) e antimalarico
Salice ( Salix spp.)	Acido salicilico (aspirina)	Analgesico e antipiretico

Tavolo 26.3

I medicinali a base vegetale sono essenziali per la salute, ma un'altra sfida al loro utilizzo è la disponibilità e la localizzazione della fonte. In molti casi, quando un medicinale diventa ampiamente utilizzato, le limitazioni di fornitura possono portare a costi elevati e carenze, e qualsiasi problema imprevisto, come i disastri naturali, crea sfide con la disponibilità. Nella maggior parte dei casi, scienziati e produttori farmaceutici cercano versioni sintetiche delle sostanze chimiche e/o modi per produrle in serie al di fuori del normale processo di crescita delle piante. Il chimico Percy Julian ha sviluppato modi per produrre in serie numerosi farmaci, tra cui metodi per sintetizzare il trattamento del glaucoma fisostigmina, produrre in serie progesterone dalla soia per prevenire gli aborti spontanei e sintetizzare a basso costo i medicinali ampiamente utilizzati cortisone e idrocortisone. Sforzi come questi hanno aumentato notevolmente sia l'accesso che la coerenza dei medicinali.

Biodiversità delle piante

La biodiversità assicura una risorsa per nuove colture alimentari e medicinali. La vita vegetale bilancia gli ecosistemi, protegge i bacini idrografici, mitiga l'erosione, modera il nostro clima e fornisce riparo a molte specie animali. Le minacce alla diversità vegetale, tuttavia, provengono da molte fonti. L'esplosione della popolazione umana, soprattutto nei paesi tropicali dove i tassi di natalità sono più alti e lo sviluppo economico è in pieno svolgimento, sta portando a una devastante invasione umana nelle aree boschive. Per nutrire la popolazione in crescita, gli esseri umani hanno bisogno di ottenere terreni coltivabili, quindi c'è stata e continua a esserci un massiccio disboscamento. La necessità di più energia per alimentare città più grandi e la crescita economica in esse porta alla costruzione di dighe, al conseguente allagamento degli ecosistemi e all'aumento delle emissioni di inquinanti. Altre minacce alle foreste tropicali provengono dai bracconieri, che abbattono gli alberi per il loro prezioso legno. L'ebano e il palissandro brasiliano, entrambi nella lista delle specie in via di estinzione, sono esempi di specie arboree spinte quasi all'estinzione dal disboscamento indiscriminato. Questa pratica deplorevole continua ancora oggi ininterrottamente, in gran parte a causa della mancanza di controllo della popolazione e di volontà politica.

Il numero di specie vegetali in via di estinzione sta aumentando a un ritmo allarmante. Poiché gli ecosistemi sono in un delicato equilibrio e le piante da seme mantengono strette relazioni mutualistiche con gli animali, siano essi predatori o impollinatori, la scomparsa di una singola pianta può portare all'estinzione di specie animali connesse. Un problema reale e urgente è che molte specie vegetali non sono ancora state catalogate e quindi il loro posto nell'ecosistema è sconosciuto. Queste specie sconosciute sono minacciate dal disboscamento, dalla distruzione dell'habitat e dalla perdita di impollinatori. Potrebbero estinguersi prima che abbiamo la possibilità di iniziare a comprendere i possibili impatti della loro scomparsa. Gli sforzi per preservare la biodiversità seguono diverse linee di azione, dalla conservazione dei semi tradizionali alla codifica a barre delle specie. I semi tradizionali provengono da piante che venivano tradizionalmente coltivate nelle popolazioni umane, al contrario dei semi utilizzati per la produzione agricola su larga scala. La codifica a barre è una tecnica in cui una o più brevi sequenze geniche, prese da una porzione ben caratterizzata di DNA presente nella maggior parte dei genomi, vengono utilizzate per identificare una specie tramite l'analisi del DNA.

La riproduzione sessuata delle piante con seme

La riproduzione sessuale avviene con leggere variazioni nei diversi gruppi di piante. Le piante hanno due fasi distinte nel loro ciclo vitale: la fase di gametofito e la fase di sporofito. Il gametofito aploide produce i gameti maschili e femminili per mitosi in distinte strutture multicellulari. La fusione dei gameti maschili e femminili forma lo zigote diploide, che si sviluppa nello sporofito . Dopo aver raggiunto la maturità, lo sporofito diploide produce spore per meiosi, che a loro volta si dividono per mitosi per produrre il gametofito aploide. Il nuovo gametofito produce gameti e il ciclo continua. Questa è l'alternanza di generazioni ed è tipica della riproduzione delle piante ( Figura 32.2 ).

Figura 32.2 L'alternanza delle generazioni nelle angiosperme è rappresentata in questo diagramma. (credito: modifica del lavoro di Peter Coxhead)

Il ciclo vitale delle piante superiori è dominato dallo stadio di sporofito, con il gametofito portato sullo sporofito. Nelle felci, il gametofito è libero e molto distinto nella struttura dallo sporofito diploide. Nelle briofite, come i muschi, il gametofito aploide è più sviluppato dello sporofito.

Durante la fase vegetativa della crescita, le piante aumentano di dimensioni e producono un sistema di germogli e un sistema di radici. Quando entrano nella fase riproduttiva, alcuni rami iniziano a produrre fiori. Molti fiori sono portati singolarmente, mentre alcuni sono portati in grappoli. Il fiore è portato su uno stelo noto come ricettacolo. La forma, il colore e le dimensioni del fiore sono unici per ogni specie e sono spesso utilizzati dai tassonomisti per classificare le piante.

Riproduzione sessuale nelle angiosperme

Il ciclo vitale delle angiosperme segue l'alternanza di generazioni spiegata in precedenza. Il gametofito aploide si alterna con lo sporofito diploide durante il processo di riproduzione sessuale delle angiosperme. I fiori contengono le strutture riproduttive della pianta.

Struttura del fiore

Un fiore tipico ha quattro parti principali, o verticilli, noti come calice, corolla, androceo e gineceo ( Figura 32.3 ). Il verticillo più esterno del fiore ha strutture verdi e fogliose note come sepali. I sepali, collettivamente chiamati calice, aiutano a proteggere il bocciolo non ancora aperto. Il secondo verticillo è composto da petali, solitamente dai colori vivaci, collettivamente chiamati corolla. Il numero di sepali e petali varia a seconda che la pianta sia una monocotiledone o una dicotiledone. Nelle monocotiledoni, i petali di solito sono tre o multipli di tre; nelle dicotiledoni, il numero di petali è quattro o cinque, o multipli di quattro e cinque. Insieme, il calice e la corolla sono noti come perianzio . Il terzo verticillo contiene le strutture riproduttive maschili ed è noto come androceo. L' androceo ha stami con antere che contengono i microsporangi. Il gruppo più interno di strutture nel fiore è il gineceo , ovvero il componente riproduttivo femminile. Il carpello è l'unità individuale del gineceo e ha uno stigma, uno stilo e un ovario. Un fiore può avere uno o più carpelli.

Connessione visiva

Figura 32.3 Le quattro parti principali del fiore sono il calice, la corolla, l'androceo e il gineceo. L'androceo è la somma di tutti gli organi riproduttivi maschili, mentre il gineceo è la somma degli organi riproduttivi femminili. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)

Se manca l'antera, quale tipo di struttura riproduttiva il fiore non sarà in grado di produrre? Quale termine si usa per descrivere un fiore incompleto privo di androceo? Quale termine descrive un fiore incompleto privo di gineceo?

Se sono presenti tutti e quattro i verticilli (calice, corolla, androceo e gineceo), il fiore è descritto come completo. Se una qualsiasi delle quattro parti manca, il fiore è detto incompleto. I fiori che contengono sia un androceo che un gineceo sono detti perfetti, androgini o ermafroditi. Esistono due tipi di fiori incompleti: i fiori staminati contengono solo un androceo e i fiori carpellati hanno solo un gineceo ( Figura 32.4 ).

Figura 32.4 La pianta del mais ha sia fiori staminati (maschili) che carpellati (femminili). I fiori staminati, che sono raggruppati nella nappa sulla punta dello stelo, producono granuli di polline. I fiori carpellati sono raggruppati nelle pannocchie immature. Ogni filo di seta è uno stigma. I chicchi di mais sono semi che si sviluppano sulla pannocchia dopo la fecondazione. Sono mostrati anche lo stelo inferiore e la radice.

Se sulla stessa pianta sono presenti sia fiori maschili che femminili, la specie è detta monoica (che significa "una casa"): esempi sono il mais e il pisello. Le specie con fiori maschili e femminili portati da piante separate sono dette dioiche, o "due case", esempi delle quali sono C. papaya e Cannabis . L'ovario, che può contenere uno o più ovuli, può essere posizionato sopra altre parti del fiore, il che è definito superiore; oppure può essere posizionato sotto le altre parti del fiore, il che è definito inferiore ( Figura 32.5 ).

Figura 32.5 Il (a) giglio è un fiore superiore, che ha l'ovario sopra le altre parti del fiore. (b) La fucsia è un fiore inferiore, che ha l'ovario sotto le altre parti del fiore. (credito foto a: modifica dell'opera di Benjamin Zwittnig; credito foto b: modifica dell'opera di "Koshy Koshy"/Flickr)

Gametofito maschile (il granello di polline)

Il gametofito maschile si sviluppa e raggiunge la maturità in un'antera immatura. Negli organi riproduttivi maschili di una pianta, lo sviluppo del polline avviene in una struttura nota come microsporangio ( Figura 32.6 ). I microsporangi, che sono solitamente bilobati, sono sacche polliniche in cui le microspore si sviluppano in granuli di polline. Questi si trovano nell'antera, che si trova all'estremità dello stame, il lungo filamento che sostiene l'antera.

Figura 32.6 È mostrata (a) una sezione trasversale di un'antera in due stadi di sviluppo. L'antera immatura (in alto) contiene quattro microsporangi, o sacche polliniche. Ogni microsporangio contiene centinaia di cellule madri di microspore che daranno origine ciascuna a quattro granuli di polline. Il tapetum supporta lo sviluppo e la maturazione dei granuli di polline. Alla maturazione del polline (in basso), le pareti della sacca pollinica si aprono e i granuli di polline (gametofiti maschili) vengono rilasciati, come mostrato nella (b) micrografia di un'antera di giglio immatura. In queste micrografie elettroniche a scansione, le sacche polliniche sono pronte a scoppiare, rilasciando i loro granuli. (credito a: modifica del lavoro di LibreTexts; b: modifica del lavoro di Robert R. Wise; dati della barra di scala di Matt Russell)

All'interno del microsporangio, ciascuna delle cellule madri delle microspore si divide per meiosi per dare origine a quattro microspore, ciascuna delle quali alla fine formerà un granulo di polline ( Figura 32.7 ). Uno strato interno di cellule, noto come tapetum, fornisce nutrimento alle microspore in via di sviluppo e fornisce componenti chiave alla parete del polline. I granuli di polline maturi contengono due cellule: una cellula generativa e una cellula del tubetto pollinico. La cellula generativa è contenuta all'interno della cellula più grande del tubetto pollinico. Dopo la germinazione, la cellula del tubetto forma il tubetto pollinico attraverso il quale la cellula generativa migra per entrare nell'ovaio. Durante il suo transito all'interno del tubetto pollinico, la cellula generativa si divide per formare due gameti maschili (cellule spermatiche). A maturità, i microsporangi scoppiano, liberando i granuli di polline dall'antera.

Figura 32.7 Il polline si sviluppa dalle cellule madri delle microspore. Il granulo di polline maturo è composto da due cellule: la cellula del tubetto pollinico e la cellula generativa, che si trova all'interno della cellula del tubetto. Il granulo di polline ha due rivestimenti: uno strato interno (intina) e uno strato esterno (esina). La micrografia elettronica a scansione inserita mostra i granuli di polline di Arabidopsis lyrata . (Credito "micrografia del polline": modifica del lavoro di Robert R. Wise; dati della barra di scala di Matt Russell)

Ogni granello di polline ha due rivestimenti: l' esina (strato esterno più spesso) e l' intina ( Figura 32.7 ). L'esina contiene sporopollenina, una sostanza impermeabilizzante complessa fornita dalle cellule tapetali. La sporopollenina consente al polline di sopravvivere in condizioni sfavorevoli e di essere trasportato dal vento, dall'acqua o dagli agenti biologici senza subire danni.

Gametofito femminile (sacco embrionale)

Sebbene i dettagli possano variare tra le specie, lo sviluppo complessivo del gametofito femminile ha due fasi distinte. Innanzitutto, nel processo di megasporogenesi , una singola cellula nel megasporangio diploide , un'area di tessuto negli ovuli, subisce la meiosi per produrre quattro megaspore, di cui solo una sopravvive. Durante la seconda fase, la megagametogenesi , la megaspora aploide sopravvissuta subisce la mitosi per produrre un gametofito femminile di otto nuclei e sette cellule, noto anche come megagametofito o sacco embrionale. Due dei nuclei, i nuclei polari , si spostano all'equatore e si fondono, formando un'unica cellula centrale diploide. Questa cellula centrale in seguito si fonde con uno spermatozoo per formare l'endosperma triploide. Tre nuclei si posizionano all'estremità del sacco embrionale di fronte al micropilo e si sviluppano nelle cellule antipodiche , che in seguito degenerano. Il nucleo più vicino al micropilo diventa il gamete femminile, o cellula uovo, e i due nuclei adiacenti si sviluppano in cellule sinergidi ( Figura 32.8 ). Le sinergidi aiutano a guidare il tubetto pollinico per una fecondazione di successo, dopodiché si disintegrano. Una volta completata la fecondazione, lo zigote diploide risultante si sviluppa nell'embrione e l'ovulo fecondato forma gli altri tessuti del seme.

Un tegumento a doppio strato protegge il megasporangio e, in seguito, il sacco embrionale. Il tegumento si svilupperà nel tegumento del seme dopo la fecondazione e proteggerà l'intero seme. La parete dell'ovulo diventerà parte del frutto. I tegumenti, pur proteggendo il megasporangio, non lo racchiudono completamente, ma lasciano un'apertura chiamata micropilo . Il micropilo consente al tubetto pollinico di entrare nel gametofito femminile per la fecondazione.

Connessione visiva

Figura 32.8 Come mostrato in questo diagramma del sacco embrionale nelle angiosperme, l'ovulo è ricoperto da tegumenti e ha un'apertura chiamata micropilo. All'interno del sacco embrionale ci sono tre cellule antipodiche, due sinergidi, una cellula centrale e la cellula uovo.

Un sacco embrionale è privo di sinergidi. Quale impatto specifico ti aspetteresti che ciò avesse sulla fecondazione?

1. Il tubetto pollinico non potrà formarsi.
2. Il tubetto pollinico si formerà, ma non verrà guidato verso l'uovo.
3. La fecondazione non avrà luogo perché il sinergide è l'ovulo.
4. La fecondazione avverrà, ma l'embrione non sarà in grado di crescere.

Riproduzione sessuale nelle gimnosperme

Come per le angiosperme, anche il ciclo vitale di una gimnosperma è caratterizzato dall'alternanza di generazioni. Nelle conifere come i pini, la parte verde e frondosa della pianta è lo sporofito e i coni contengono i gametofiti maschili e femminili ( Figura 32.9 ). I coni femminili sono più grandi dei coni maschili e sono posizionati verso la cima dell'albero; i piccoli coni maschili si trovano nella regione inferiore dell'albero. Poiché il polline viene perso e trasportato dal vento, questa disposizione rende difficile l'autoimpollinazione di una gimnosperma.

Figura 32.9 Questa immagine mostra il ciclo di vita di una conifera. Il polline dei coni maschili si solleva nei rami superiori, dove feconda i coni femminili. Sono mostrati esempi di coni femminili e maschili. (credito "female": modifica del lavoro di "Geographer"/Wikimedia Commons; credito "male": modifica del lavoro di Roger Griffith)

Gametofito maschile

Un cono maschile ha un asse centrale su cui sono attaccate le brattee, un tipo di foglia modificata. Le brattee sono note come microsporofilli ( Figura 32.10 ) e sono i siti in cui si svilupperanno le microspore. Le microspore si sviluppano all'interno del microsporangio. All'interno del microsporangio, le cellule note come microsporociti si dividono per meiosi per produrre quattro microspore aploidi. Un'ulteriore mitosi della microspora produce due nuclei: il nucleo generativo e il nucleo tubulare. A maturità, il gametofito maschile (polline) viene rilasciato dai coni maschili e trasportato dal vento per atterrare sul cono femminile.

Collegamento all'apprendimento

Guarda questo video per vedere un cedro che rilascia il suo polline nel vento.

Gametofito femminile

Il cono femminile ha anche un asse centrale su cui sono presenti brattee note come megasporofilli ( Figura 32.10 ). Nel cono femminile, le cellule madri delle megaspore sono presenti nel megasporangio. La cellula madre delle megaspore si divide per meiosi per produrre quattro megaspore aploidi. Una delle megaspore si divide per formare il gametofito femminile multicellulare, mentre le altre si dividono per formare il resto della struttura. Il gametofito femminile è contenuto all'interno di una struttura chiamata archegonio.

Figura 32.10 Questa serie di micrografie mostra i gametofiti maschili e femminili delle gimnosperme. (a) Questo cono maschile, mostrato in sezione trasversale, ha circa 20 microsporofilli, ognuno dei quali produce centinaia di gametofiti maschili (granelli di polline). (b) I granelli di polline sono visibili in questo singolo microsporofillo. (c) Questa micrografia mostra un singolo granello di polline. (d) Questa sezione trasversale di un cono femminile mostra porzioni di circa 15 megasporofilli. (e) L'ovulo può essere visto in questo singolo megasporofillo. (f) All'interno di questo singolo ovulo si trovano la cellula madre della megaspora (MMC), il micropilo e un granello di polline. (credito: modifica del lavoro di Robert R. Wise; dati della barra di scala di Matt Russell)

Processo riproduttivo

Una volta atterrato sul cono femminile, la cellula del tubo del polline forma il tubetto pollinico, attraverso il quale la cellula generativa migra verso il gametofito femminile attraverso il micropilo. Ci vuole circa un anno perché il tubetto pollinico cresca e migri verso il gametofito femminile. Il gametofito maschile contenente la cellula generativa si divide in due nuclei di spermatozoi, uno dei quali si fonde con l'uovo, mentre l'altro degenera. Dopo la fecondazione dell'uovo, si forma lo zigote diploide, che si divide per mitosi per formare l'embrione. Le squame dei coni si chiudono durante lo sviluppo del seme. Il seme è ricoperto da un tegumento, che deriva dallo sporofito femminile. Lo sviluppo del seme richiede altri uno o due anni. Una volta che il seme è pronto per essere disperso, le brattee dei coni femminili si aprono per consentire la dispersione del seme; non si verifica alcuna formazione di frutti perché i semi delle gimnosperme non hanno rivestimento.

Angiosperme contro Gimnosperme

La riproduzione delle gimnosperme differisce da quella delle angiosperme in diversi modi ( Figura 32.11 ). Nelle angiosperme, il gametofito femminile esiste in una struttura chiusa, l'ovulo, che si trova all'interno dell'ovario; nelle gimnosperme, il gametofito femminile è presente sulle brattee esposte del cono femminile. La doppia fecondazione è un evento chiave nel ciclo di vita delle angiosperme, ma è completamente assente nelle gimnosperme. Le strutture del gametofito maschile e femminile sono presenti su coni maschili e femminili separati nelle gimnosperme, mentre nelle angiosperme sono una parte del fiore. Infine, il vento svolge un ruolo importante nell'impollinazione nelle gimnosperme perché il polline viene soffiato dal vento per atterrare sui coni femminili. Sebbene molte angiosperme siano anche impollinate dal vento, l'impollinazione animale è più comune.

Figura 32.11 (a) Le angiosperme sono piante da fiore e includono erbe, erbe aromatiche, arbusti e la maggior parte degli alberi decidui, mentre (b) le gimnosperme sono conifere. Entrambe producono semi ma hanno strategie riproduttive diverse. (credito a: modifica del lavoro di Wendy Cutler; credito b: modifica del lavoro di Lews Castle UHI).

L'impollinazione e la fecondazione

Nelle angiosperme, l'impollinazione è definita come il posizionamento o il trasferimento del polline dall'antera allo stigma dello stesso fiore o di un altro fiore. Nelle gimnosperme, l'impollinazione comporta il trasferimento del polline dal cono maschile al cono femminile. Dopo il trasferimento, il polline germina per formare il tubetto pollinico e lo sperma per la fecondazione dell'uovo. L'impollinazione è stata ampiamente studiata sin dai tempi di Gregor Mendel. Mendel ha eseguito con successo l'autoimpollinazione e l'impollinazione incrociata nei piselli da giardino, studiando come le caratteristiche venivano trasmesse da una generazione all'altra. Le colture odierne sono il risultato dell'ibridazione delle piante, che impiega la selezione artificiale per produrre le attuali cultivar. Un esempio calzante è il mais odierno, che è il risultato di anni di ibridazione iniziata con il suo antenato, il teosinte. Il teosinte che gli antichi Maya iniziarono originariamente a coltivare aveva semi minuscoli, molto diversi dalle odierne pannocchie di mais relativamente giganti. È interessante notare che, nonostante queste due piante sembrino completamente diverse, la differenza genetica tra loro è minima.

L'impollinazione assume due forme: autoimpollinazione e impollinazione incrociata. L'autoimpollinazione avviene quando il polline dell'antera viene depositato sullo stigma dello stesso fiore o di un altro fiore della stessa pianta. L'impollinazione incrociata è il trasferimento del polline dall'antera di un fiore allo stigma di un altro fiore su un diverso individuo della stessa specie. L'autoimpollinazione avviene nei fiori in cui lo stame e il carpello maturano contemporaneamente e sono posizionati in modo che il polline possa depositarsi sullo stigma del fiore. Questo metodo di impollinazione non richiede un investimento da parte della pianta per fornire nettare e polline come cibo per gli impollinatori.

Collegamento all'apprendimento

Esplora questo sito web interattivo per approfondire l'autoimpollinazione e l'impollinazione incrociata.

Le specie viventi sono progettate per garantire la sopravvivenza della loro progenie; quelle che falliscono si estinguono. La diversità genetica è quindi richiesta affinché, in condizioni ambientali o di stress variabili, una parte della progenie possa sopravvivere. L'autoimpollinazione porta alla produzione di piante con minore diversità genetica, poiché il materiale genetico della stessa pianta viene utilizzato per formare gameti e, infine, lo zigote. Al contrario, l'impollinazione incrociata, o out-crossing, porta a una maggiore diversità genetica perché il microgametofito e il megagametofito derivano da piante diverse.

Poiché l'impollinazione incrociata consente una maggiore diversità genetica, le piante hanno sviluppato molti modi per evitare l'autoimpollinazione. In alcune specie, il polline e l'ovario maturano in tempi diversi. Questi fiori rendono l'autoimpollinazione quasi impossibile. Quando il polline matura e viene perso, lo stigma di questo fiore è maturo e può essere impollinato solo dal polline di un altro fiore. Alcuni fiori hanno sviluppato caratteristiche fisiche che impediscono l'autoimpollinazione. La primula è uno di questi fiori. Le primule hanno sviluppato due tipi di fiori con differenze nella lunghezza dell'antera e dello stigma: il fiore con gli occhi a spillo ha le antere posizionate a metà del tubetto pollinico e lo stigma del fiore con gli occhi a tromba è anch'esso posizionato a metà. Gli insetti si impollinano facilmente in modo incrociato mentre cercano il nettare sul fondo del tubetto pollinico. Questo fenomeno è anche noto come eterostilia. Molte piante, come il cetriolo, hanno fiori maschili e femminili situati in parti diverse della pianta, rendendo così difficile l'autoimpollinazione. In altre specie ancora, i fiori maschili e femminili sono portati da piante diverse (dioiche). Tutte queste sono barriere all'autoimpollinazione; pertanto, le piante dipendono dagli impollinatori per trasferire il polline. La maggior parte degli impollinatori sono agenti biotici come insetti (come api, mosche e farfalle), pipistrelli, uccelli e altri animali. Altre specie vegetali sono impollinate da agenti abiotici, come vento e acqua.

Geni di incompatibilità nei fiori

Negli ultimi decenni, sono stati scoperti geni di incompatibilità, che impediscono al polline di germinare o crescere nello stigma di un fiore, in molte specie di angiosperme. Se le piante non hanno geni compatibili, il tubetto pollinico smette di crescere. L'autoincompatibilità è controllata dal locus S (sterilità). I tubetti pollinici devono crescere attraverso il tessuto dello stigma e dello stilo prima di poter entrare nell'ovulo. Il carpello è selettivo nel tipo di polline che consente di crescere al suo interno. L'interazione è principalmente tra il polline e le cellule epidermiche dello stigma. In alcune piante, come il cavolo, il polline viene rigettato sulla superficie dello stigma e il polline indesiderato non germina. In altre piante, la germinazione del tubetto pollinico si arresta dopo essere cresciuto di un terzo della lunghezza dello stilo, portando alla morte del tubetto pollinico. La morte del tubetto pollinico è dovuta all'apoptosi (morte cellulare programmata) o alla degradazione dell'RNA del tubetto pollinico. La degradazione deriva dall'attività di una ribonucleasi codificata dal locus S. La ribonucleasi viene secreta dalle cellule dello stilo nella matrice extracellulare, che si trova accanto al tubetto pollinico in crescita.

In sintesi, l'autoincompatibilità è un meccanismo che impedisce l'autofecondazione in molte specie di piante da fiore. Il funzionamento di questo meccanismo di autoincompatibilità ha conseguenze importanti per i coltivatori di piante perché inibisce la produzione di piante consanguinee e ibride.

Impollinazione da parte degli insetti

Le api sono forse l'impollinatore più importante di molte piante da giardino e della maggior parte degli alberi da frutto commerciali ( Figura 32.12 ). Le specie di api più comuni sono i bombi e le api mellifere. Poiché le api non possono vedere il colore rosso, i fiori impollinati dalle api hanno solitamente sfumature di blu, giallo o altri colori. Le api raccolgono polline o nettare ricchi di energia per la loro sopravvivenza e per le loro esigenze energetiche. Visitano fiori che sono aperti durante il giorno, sono dai colori vivaci, hanno un forte aroma o profumo e hanno una forma tubolare, in genere con la presenza di una guida del nettare. Una guida del nettare include regioni sui petali dei fiori che sono visibili solo alle api e non agli esseri umani; aiuta a guidare le api verso il centro del fiore, rendendo così il processo di impollinazione più efficiente. Il polline si attacca ai peli pelosi delle api e quando l'ape visita un altro fiore, parte del polline viene trasferito al secondo fiore. Di recente, ci sono stati molti resoconti sul declino della popolazione di api mellifere. Molti fiori rimarranno non impollinati e non produrranno semi se le api mellifere scompariranno. L'impatto sui coltivatori commerciali di frutta potrebbe essere devastante.

Figura 32.12 Gli insetti, come le api, sono importanti agenti di impollinazione. (credito: modifica del lavoro di Jon Sullivan)

Molte mosche sono attratte dai fiori che hanno un odore di decomposizione o di carne in putrefazione. Questi fiori, che producono nettare, hanno solitamente colori opachi, come il marrone o il viola. Si trovano sul fiore cadavere o giglio voodoo ( Amorphophallus ), sull'arum drago ( Dracunculus ) e sul fiore carogna ( Stapleia , Rafflesia ). Il nettare fornisce energia, mentre il polline fornisce proteine. Le vespe sono anche importanti insetti impollinatori e impollinano molte specie di fichi.

Le farfalle, come la monarca, impollinano molti fiori da giardino e fiori selvatici, che di solito si trovano in gruppi. Questi fiori sono dai colori vivaci, hanno una forte fragranza, sono aperti durante il giorno e hanno guide per il nettare per facilitare l'accesso al nettare. Il polline viene raccolto e trasportato sugli arti della farfalla. Le falene, d'altra parte, impollinano i fiori nel tardo pomeriggio e di notte. I fiori impollinati dalle falene sono pallidi o bianchi e sono piatti, consentendo alle falene di atterrare. Un esempio ben studiato di una pianta impollinata dalle falene è la pianta di yucca, che è impollinata dalla falena della yucca. La forma del fiore e della falena si sono adattate in modo tale da consentire un'impollinazione di successo. La falena deposita il polline sullo stigma appiccicoso affinché la fecondazione avvenga in seguito. La falena femmina deposita anche le uova nell'ovaio. Mentre le uova si sviluppano in larve, ottengono cibo dal fiore e dai semi in via di sviluppo. Pertanto, sia l'insetto che il fiore traggono beneficio l'uno dall'altro in questa relazione simbiotica. La falena del verme del mais e la pianta Gaura hanno una relazione simile ( Figura 32.13 ).

Figura 32.13 Un verme del mais sorseggia il nettare da una pianta di Gaura che fiorisce di notte. (credito: Juan Lopez, USDA ARS)

Impollinazione da parte dei pipistrelli

Nei tropici e nei deserti, i pipistrelli sono spesso gli impollinatori di fiori notturni come l'agave, la guava e la gloria del mattino. I fiori sono solitamente grandi e bianchi o di colore chiaro; quindi, possono essere distinti dall'ambiente buio di notte. I fiori hanno una fragranza forte, fruttata o muschiata e producono grandi quantità di nettare. Sono naturalmente grandi e con la bocca larga per accogliere la testa del pipistrello. Mentre i pipistrelli cercano il nettare, i loro volti e le loro teste si ricoprono di polline, che viene poi trasferito al fiore successivo.

Impollinazione da parte degli uccelli

Molte specie di piccoli uccelli, come il colibrì ( Figura 32.14 ) e gli uccelli del sole, sono impollinatori di piante come le orchidee e altri fiori selvatici. I fiori visitati dagli uccelli sono solitamente robusti e sono orientati in modo tale da consentire agli uccelli di stare vicino al fiore senza che le loro ali si impiglino nei fiori vicini. Il fiore ha in genere una forma curva e tubolare, che consente l'accesso al becco dell'uccello. I fiori dai colori vivaci e inodori che sono aperti durante il giorno sono impollinati dagli uccelli. Quando un uccello cerca nettare ricco di energia, il polline viene depositato sulla testa e sul collo dell'uccello e viene quindi trasferito al fiore successivo che visita. È noto che i botanici determinano l'intervallo di piante estinte raccogliendo e identificando il polline da esemplari di uccelli vecchi di 200 anni provenienti dallo stesso sito.

Figura 32.14 I colibrì hanno adattamenti che consentono loro di raggiungere il nettare di alcuni fiori tubolari. (credito: Lori Branham)

Impollinazione tramite il vento

La maggior parte delle specie di conifere e molte angiosperme, come graminacee, aceri e querce, sono impollinate dal vento. Le pigne sono marroni e inodori, mentre i fiori delle specie di angiosperme impollinate dal vento sono solitamente verdi, piccoli, possono avere petali piccoli o nulli e producono grandi quantità di polline. A differenza dei tipici fiori impollinati dagli insetti, i fiori adattati all'impollinazione dal vento non producono nettare o profumo. Nelle specie impollinate dal vento, i microsporangi pendono dal fiore e, quando soffia il vento, il polline leggero viene trasportato con sé ( Figura 32.15 ). I fiori solitamente emergono all'inizio della primavera, prima delle foglie, in modo che queste non blocchino il movimento del vento. Il polline viene depositato sullo stigma piumoso esposto del fiore ( Figura 32.16 ).

Figura 32.15 Una persona fa cadere il polline da un pino.

Figura 32.16 Questi amenti maschili (a) e femminili (b) provengono dal salice caprino ( Salix caprea ). Notare come entrambe le strutture siano leggere e piumose per disperdere e catturare meglio il polline trasportato dal vento.

Impollinazione tramite acqua

Alcune erbacce, come l'erba marina australiana e le alghe di stagno, vengono impollinate dall'acqua. Il polline galleggia sull'acqua e, quando entra in contatto con il fiore, si deposita al suo interno.

Impollinazione tramite inganno

Le orchidee sono fiori molto apprezzati, con molte varietà rare ( Figura 32.17 ). Crescono in una gamma di habitat specifici, principalmente nei tropici dell'Asia, del Sud America e dell'America Centrale. Sono state identificate almeno 25.000 specie di orchidee.

Figura 32.17 Alcune orchidee usano l'inganno alimentare o sessuale per attrarre gli impollinatori. Qui è mostrata un'orchidea ape ( Ophrys apifera ). (credito: David Evans)

I fiori spesso attraggono gli impollinatori con ricompense alimentari, sotto forma di nettare. Tuttavia, alcune specie di orchidee sono un'eccezione a questo standard: hanno sviluppato diversi modi per attrarre gli impollinatori desiderati. Utilizzano un metodo noto come inganno alimentare, in cui vengono offerti colori vivaci e profumi, ma nessun cibo. Anacamptis morio , comunemente nota come orchidea dalle ali verdi, ha fiori viola brillante ed emette un forte profumo. Il calabrone, il suo principale impollinatore, è attratto dal fiore a causa del forte profumo, che di solito indica cibo per un'ape, e nel processo, raccoglie il polline per trasportarlo su un altro fiore.

Altre orchidee usano l'inganno sessuale. La Chiloglottis trapeziformis emette un composto che ha lo stesso odore del feromone emesso da una vespa femmina per attrarre le vespe maschio. La vespa maschio è attratta dall'odore, atterra sul fiore dell'orchidea e, nel processo, trasferisce il polline. Alcune orchidee, come l'orchidea martello australiana, usano l'odore e l'inganno visivo in un'altra strategia di inganno sessuale per attrarre le vespe. Il fiore di questa orchidea imita l'aspetto di una vespa femmina ed emette un feromone. La vespa maschio cerca di accoppiarsi con quella che sembra essere una vespa femmina e, nel processo, raccoglie il polline, che poi trasferisce al successivo compagno contraffatto.

Doppia fecondazione

Dopo che il polline si è depositato sullo stigma, deve germinare e crescere attraverso lo stilo per raggiungere l'ovulo. Le microspore, o polline, contengono due cellule: la cellula del tubetto pollinico e la cellula generativa. La cellula del tubetto pollinico cresce in un tubetto pollinico attraverso il quale viaggia la cellula generativa. La germinazione del tubetto pollinico richiede acqua, ossigeno e determinati segnali chimici. Mentre viaggia attraverso lo stilo per raggiungere il sacco embrionale, la crescita del tubetto pollinico è supportata dai tessuti dello stilo. Nel frattempo, se la cellula generativa non si è già divisa in due cellule, ora si divide per formare due spermatozoi. Il tubetto pollinico è guidato dalle sostanze chimiche secrete dai sinergidi presenti nel sacco embrionale ed entra nel sacco ovulare attraverso il micropilo. Dei due spermatozoi, uno spermatozoo feconda la cellula uovo, formando uno zigote diploide; l'altro spermatozoo si fonde con i due nuclei polari, formando una cellula triploide che si sviluppa nell'endosperma . Insieme, questi due eventi di fecondazione nelle angiosperme sono noti come doppia fecondazione ( Figura 32.18 ). Dopo che la fecondazione è completa, nessun altro spermatozoo può entrare. L'ovulo fecondato forma il seme, mentre i tessuti dell'ovaio diventano il frutto, solitamente avvolgendo il seme.

Figura 32.18 Nelle angiosperme, uno spermatozoo feconda l'uovo per formare lo zigote 2n , e l'altro spermatozoo feconda la cellula centrale per formare l'endosperma 3n . Questa è chiamata doppia fecondazione.

Dopo la fecondazione, lo zigote si divide per formare due cellule: la cellula superiore, o cellula terminale, e quella inferiore, o basale. La divisione della cellula basale dà origine al sospensore , che alla fine si collega al tessuto materno. Il sospensore fornisce una via per il trasporto del nutrimento dalla pianta madre all'embrione in crescita. Anche la cellula terminale si divide, dando origine a un proembrione di forma globulare ( Figura 32.19 a). Nelle dicotiledoni (eudicotiledoni), l'embrione in via di sviluppo ha una forma a cuore, a causa della presenza dei due cotiledoni rudimentali ( Figura 32.19 b). Nelle dicotiledoni non endospermiche, come Capsella bursa , l'endosperma si sviluppa inizialmente, ma viene poi digerito e le riserve di cibo vengono spostate nei due cotiledoni. Man mano che l'embrione e i cotiledoni si ingrandiscono, esauriscono lo spazio all'interno del seme in via di sviluppo e sono costretti a piegarsi ( Figura 32.19 c). Infine, l'embrione e i cotiledoni riempiono il seme ( Figura 32.19 d), e il seme è pronto per la dispersione. Lo sviluppo embrionale viene sospeso dopo un po' di tempo, e la crescita riprende solo quando il seme germina. La piantina in via di sviluppo farà affidamento sulle riserve di cibo immagazzinate nei cotiledoni finché il primo set di foglie non inizierà la fotosintesi.

Figura 32.19 Sono mostrate le fasi dello sviluppo embrionale nell'ovulo di una borsa da pastore ( Capsella bursa ). Dopo la fecondazione, lo zigote si divide per formare una cellula terminale superiore e una cellula basale inferiore. (a) Nella prima fase di sviluppo, la cellula terminale si divide, formando un pro-embrione globulare. Anche la cellula basale si divide, dando origine al sospensore. (b) Nella seconda fase, l'embrione in via di sviluppo ha una forma a cuore a causa della presenza di cotiledoni. (c) Nella terza fase, l'embrione in crescita esaurisce lo spazio e inizia a piegarsi. (d) Alla fine, riempie completamente il seme. (credito: modifica del lavoro di Robert R. Wise; dati della barra di scala di Matt Russell)

Sviluppo del seme

L'ovulo maturo si sviluppa nel seme. Un seme tipico contiene un tegumento, cotiledoni, endosperma e un singolo embrione ( Figura 32.20 ).

Connessione visiva

Figura 32.20 Sono mostrate le strutture dei semi dicotiledoni e monocotiledoni. Le dicotiledoni (sinistra) hanno due cotiledoni. Le monocotiledoni, come il mais (destra), hanno un cotiledone, chiamato scutello; incanala la nutrizione verso l'embrione in crescita. Sia gli embrioni monocotiledoni che quelli dicotiledoni hanno una plumula che forma le foglie, un ipocotile che forma lo stelo e una radichetta che forma la radice. L'asse embrionale comprende tutto ciò che si trova tra la plumula e la radichetta, esclusi i cotiledoni.

Quale delle seguenti affermazioni è vera?

1. Sia le monocotiledoni che le dicotiledoni hanno un endosperma.
2. La radichetta si sviluppa nella radice.
3. La plumula fa parte dell'epicotile.
4. L'endosperma è una parte dell'embrione.

L'immagazzinamento delle riserve alimentari nei semi di angiosperme differisce tra monocotiledoni e dicotiledoni. Nelle monocotiledoni, come mais e grano, il singolo cotiledone è chiamato scutello ; lo scutello è collegato direttamente all'embrione tramite tessuto vascolare (xilema e floema). Le riserve alimentari sono immagazzinate nel grande endosperma. Dopo la germinazione, gli enzimi vengono secreti dall'aleurone , un singolo strato di cellule appena all'interno del tegumento del seme che circonda l'endosperma e l'embrione. Gli enzimi degradano i carboidrati, le proteine ​​e i lipidi immagazzinati, i cui prodotti vengono assorbiti dallo scutello e trasportati tramite un filamento vascolare all'embrione in via di sviluppo. Pertanto, lo scutello può essere visto come un organo di assorbimento, non un organo di accumulo.

I due cotiledoni nel seme dicotiledone hanno anche connessioni vascolari con l'embrione. Nelle dicotiledoni endospermiche , le riserve di cibo sono immagazzinate nell'endosperma. Durante la germinazione, i due cotiledoni agiscono quindi come organi assorbenti per assumere le riserve di cibo rilasciate enzimaticamente, proprio come nelle monocotiledoni (le monocotiledoni, per definizione, hanno anche semi endospermici). Tabacco ( Nicotiana tabaccum ), pomodoro ( Solanum lycopersicum ) e peperone ( Capsicum annuum ) sono esempi di dicotiledoni endospermici. Nelle dicotiledoni non endospermiche , l'endosperma triploide si sviluppa normalmente dopo la doppia fecondazione, ma le riserve di cibo dell'endosperma vengono rapidamente rimobilizzate e spostate nel cotiledone in via di sviluppo per l'immagazzinamento. Le due metà di un seme di arachidi ( Arachis hypogaea ) e i piselli spezzati ( Pisum sativum ) della zuppa di piselli spezzati sono singoli cotiledoni carichi di riserve di cibo.

Il seme, insieme all'ovulo, è protetto da un tegumento formato dai tegumenti del sacco ovulare. Nelle dicotiledoni, il tegumento è ulteriormente suddiviso in un rivestimento esterno noto come testa e un rivestimento interno noto come tegmen .

L'asse embrionale è costituito da tre parti: la plumula, la radichetta e l'ipocotile. La porzione dell'embrione tra il punto di attacco del cotiledone e la radichetta è nota come ipocotile (ipocotile significa "sotto i cotiledoni"). L'asse embrionale termina in una radichetta (la radice embrionale), che è la regione da cui si svilupperà la radice. Nelle dicotiledoni, gli ipocotili si estendono sopra il terreno, dando origine allo stelo della pianta. Nelle monocotiledoni, l'ipocotile non si vede sopra il terreno perché le monocotiledoni non presentano allungamento dello stelo. La parte dell'asse embrionale che sporge sopra i cotiledoni è nota come epicotile . La plumula è composta dall'epicotile, dalle foglie giovani e dal meristema apicale del germoglio.

Durante la germinazione nei semi dicotiledoni, l'epicotile ha la forma di un uncino con la plumula rivolta verso il basso. Questa forma è chiamata uncino della plumula e persiste finché la germinazione procede al buio. Pertanto, mentre l'epicotile spinge attraverso il terreno duro e abrasivo, la plumula è protetta dai danni. Dopo l'esposizione alla luce, l'uncino dell'ipocotile si raddrizza, le giovani foglie del fogliame sono rivolte verso il sole e si espandono e l'epicotile continua ad allungarsi. Durante questo periodo, anche la radichetta cresce e produce la radice primaria. Mentre cresce verso il basso per formare la radice a fittone, le radici laterali si diramano su tutti i lati, producendo il tipico sistema di radici a fittone dicotiledoni.

Nei semi monocotiledoni ( Figura 32.21 ), il tegmen e il tegmen del tegumento sono fusi. Quando il seme germina, emerge la radice primaria, protetta dal rivestimento della punta radicale: la coleorhiza . Successivamente, emerge il germoglio primario, protetto dal coleoptile : il rivestimento della punta del germoglio. Dopo l'esposizione alla luce (cioè, quando la plumula è uscita dal terreno e il coleoptile protettivo non è più necessario), l'allungamento del coleoptile cessa e le foglie si espandono e si dispiegano. All'altra estremità dell'asse embrionale, la radice primaria muore presto, mentre altre radici avventizie (radici che non nascono dal solito posto, cioè la radice) emergono dalla base del fusto. Ciò conferisce alla monocotiledone un apparato radicale fibroso.

Figura 32.21 Quando il seme di questa erba monocotiledone germina, la radice primaria, o radichetta, emerge per prima, seguita dal germoglio primario, o coleoptile, e dalle radici avventizie.

Germinazione dei semi

Molti semi maturi entrano in un periodo di inattività, o di attività metabolica estremamente bassa: un processo noto come dormienza , che può durare mesi, anni o persino secoli. La dormienza aiuta a mantenere i semi vitali in condizioni sfavorevoli. Al ritorno a condizioni favorevoli, avviene la germinazione dei semi. Le condizioni favorevoli possono essere diverse come umidità, luce, freddo, fuoco o trattamenti chimici. Dopo forti piogge, emergono molte nuove piantine. Anche gli incendi boschivi portano all'emersione di nuove piantine. Alcuni semi richiedono la vernalizzazione (trattamento a freddo) prima di poter germinare. Ciò garantisce che i semi prodotti da piante in climi temperati non germineranno fino alla primavera. Le piante che crescono in climi caldi possono avere semi che necessitano di un trattamento termico per germinare, per evitare la germinazione nelle estati calde e secche. In molti semi, la presenza di un tegumento spesso ritarda la capacità di germinare. La scarificazione , che include processi meccanici o chimici per ammorbidire il tegumento del seme, viene spesso impiegata prima della germinazione. Si può ricorrere anche al pre-ammollo in acqua calda o al passaggio in un ambiente acido, come il tratto digerente di un animale.

A seconda delle dimensioni del seme, il tempo impiegato da una piantina per emergere può variare. Le specie con semi grandi hanno riserve di cibo sufficienti per germinare in profondità sottoterra e continuare a estendere il loro epicotile fino alla superficie del terreno. I semi delle specie con semi piccoli solitamente richiedono la luce come segnale di germinazione. Ciò garantisce che i semi germinino solo sulla superficie del terreno o nelle sue vicinanze (dove la luce è maggiore). Se germinassero troppo in profondità sotto la superficie, la piantina in via di sviluppo non avrebbe riserve di cibo sufficienti per raggiungere la luce solare.

Sviluppo della frutta e dei tipi di frutta

Dopo la fecondazione, l'ovario del fiore di solito si sviluppa nel frutto. I frutti sono solitamente associati al sapore dolce; tuttavia, non tutti i frutti sono dolci. Botanicamente, il termine "frutto" è usato per un ovario maturo. Nella maggior parte dei casi, i fiori in cui è avvenuta la fecondazione si svilupperanno in frutti, e i fiori in cui la fecondazione non ha avuto luogo non lo faranno. Alcuni frutti si sviluppano dall'ovario e sono noti come veri frutti, mentre altri si sviluppano da altre parti del gametofito femminile e sono noti come frutti accessori. Il frutto racchiude i semi e l'embrione in via di sviluppo, fornendogli così protezione. I frutti sono di molti tipi, a seconda della loro origine e consistenza. Il tessuto dolce della mora, la polpa rossa del pomodoro, il guscio dell'arachide e la buccia del mais (la parte dura e sottile che si incastra tra i denti quando si mangiano i popcorn) sono tutti frutti. Man mano che il frutto matura, maturano anche i semi.

I frutti possono essere classificati come semplici, aggregati, multipli o accessori, a seconda della loro origine ( Figura 32.22 ). Se il frutto si sviluppa da un singolo carpello o da carpelli fusi di un singolo ovario, è noto come frutto semplice , come si vede nelle noci e nei fagioli. Un frutto aggregato è quello che si sviluppa da più di un carpello, ma tutti sono nello stesso fiore: i carpelli maturi si fondono insieme per formare l'intero frutto, come si vede nel lampone. I frutti multipli si sviluppano da un'infiorescenza o da un grappolo di fiori. Un esempio è l'ananas, dove i fiori si fondono insieme per formare il frutto. I frutti accessori (a volte chiamati falsi frutti) non derivano dall'ovario, ma da un'altra parte del fiore, come il ricettacolo (fragola) o l'ipanzio (mele e pere).

Figura 32.22 Esistono quattro tipi principali di frutti. I frutti semplici, come queste noci, derivano da un singolo ovario. I frutti aggregati, come i lamponi, si formano da molti carpelli che si fondono insieme. I frutti multipli, come l'ananas, si formano da un grappolo di fiori chiamato infiorescenza. I frutti accessori, come la mela, si formano da una parte della pianta diversa dall'ovario. (credito "noci": modifica del lavoro di Petr Kratochvil; credito "lamponi": modifica del lavoro di Cory Zanker; credito "ananas": modifica del lavoro di Howie Le; credito "mela": modifica del lavoro di Paolo Neo)

I frutti hanno generalmente tre parti: l' esocarpo (la buccia o rivestimento più esterno), il mesocarpo (parte centrale del frutto) e l' endocarpo (la parte interna del frutto). Insieme, tutti e tre sono noti come pericarpo . Il mesocarpo è solitamente la parte carnosa e commestibile del frutto; tuttavia, in alcuni frutti, come la mandorla, l'endocarpo è la parte commestibile. In molti frutti, due o tutti e tre gli strati sono fusi e sono indistinguibili a maturità. I ​​frutti possono essere secchi o carnosi. Inoltre, i frutti possono essere divisi in tipi deiscenti o indeiscenti. I frutti deiscenti, come i piselli, rilasciano facilmente i loro semi, mentre i frutti indeiscenti, come le pesche, si affidano alla decomposizione per rilasciare i loro semi.

Dispersione di frutti e semi

Il frutto ha un unico scopo: la dispersione dei semi. I semi contenuti nei frutti devono essere dispersi lontano dalla pianta madre, in modo che possano trovare condizioni favorevoli e meno competitive in cui germinare e crescere.

Alcuni frutti hanno meccanismi incorporati che li rendono in grado di disperdersi da soli, mentre altri richiedono l'aiuto di agenti come vento, acqua e animali ( Figura 32.23 ). Le modifiche nella struttura, composizione e dimensione dei semi aiutano nella dispersione. I frutti dispersi dal vento sono leggeri e possono avere appendici simili ad ali che consentono loro di essere trasportati dal vento. Alcuni hanno una struttura simile a un paracadute per tenerli a galla. Alcuni frutti, ad esempio il dente di leone, hanno strutture pelose e senza peso che sono adatte alla dispersione tramite vento.

I semi dispersi dall'acqua sono contenuti in frutti leggeri e galleggianti, che conferiscono loro la capacità di galleggiare. Le noci di cocco sono ben note per la loro capacità di galleggiare sull'acqua per raggiungere la terraferma dove possono germinare. Allo stesso modo, il salice e le betulle argentate producono frutti leggeri che possono galleggiare sull'acqua.

Gli animali e gli uccelli mangiano la frutta e i semi che non vengono digeriti vengono espulsi nei loro escrementi a una certa distanza. Alcuni animali, come gli scoiattoli, seppelliscono la frutta contenente semi per un uso successivo; se lo scoiattolo non trova la sua scorta di frutta e se le condizioni sono favorevoli, i semi germinano. Alcuni frutti, come la bardana, hanno uncini o strutture appiccicose che si attaccano al pelo di un animale e vengono poi trasportati in un altro posto. Anche gli esseri umani svolgono un ruolo importante nella dispersione dei semi quando trasportano la frutta in nuovi posti e buttano via la parte non commestibile che contiene i semi.

Tutti i meccanismi sopracitati consentono ai semi di essere dispersi nello spazio, proprio come la prole di un animale può spostarsi in una nuova posizione. La dormienza dei semi, descritta in precedenza, consente alle piante di disperdere la loro progenie nel tempo: qualcosa che gli animali non possono fare. I semi dormienti possono attendere mesi, anni o persino decenni per le condizioni appropriate per la germinazione e la propagazione della specie.

Figura 32.23 Frutti e semi vengono dispersi in vari modi. (a) I semi di tarassaco vengono dispersi dal vento, (b) i semi di cocco vengono dispersi dall'acqua e (c) la ghianda viene dispersa dagli animali che la nascondono e poi la dimenticano. (credito a: modifica dell'opera di "Rosendahl"/Flickr; credito b: modifica dell'opera di Shine Oa; credito c: modifica dell'opera di Paolo Neo).

La riproduzione asessuata nelle piante con semi

Molte piante sono in grado di propagarsi usando la riproduzione asessuata. Questo metodo non richiede l'investimento necessario per produrre un fiore, attrarre impollinatori o trovare un mezzo per la dispersione dei semi. La riproduzione asessuata produce piante che sono geneticamente identiche alla pianta madre perché non avviene alcuna miscelazione di gameti maschili e femminili. Tradizionalmente, queste piante sopravvivono bene in condizioni ambientali stabili rispetto alle piante prodotte dalla riproduzione sessuale perché trasportano geni identici a quelli dei loro genitori.

Molti tipi diversi di radici presentano una riproduzione asessuata ( Figura 32.24 ). Il cormo è utilizzato dal gladiolo e dall'aglio. I bulbi, come un bulbo squamoso nei gigli e un bulbo tunicato nei narcisi, sono altri esempi comuni. Una patata è un tubero a stelo, mentre la pastinaca si propaga da una radice a fittone. Lo zenzero e l'iris producono rizomi, mentre l'edera utilizza una radice avventizia (una radice che nasce da una parte della pianta diversa dalla radice principale o primaria) e la pianta di fragola ha uno stolone, che è anche chiamato stolone.

Figura 32.24 Diversi tipi di steli consentono la riproduzione asessuata. (a) Il bulbo di una pianta di aglio è simile a (b) un bulbo di tulipano, ma il bulbo è un tessuto solido, mentre il bulbo è costituito da strati di foglie modificate che circondano uno stelo sotterraneo. Sia i bulbi che i bulbi possono auto-propagarsi, dando origine a nuove piante. (c) Lo zenzero forma masse di steli chiamati rizomi che possono dare origine a più piante. (d) Le piante di patate formano tuberi di stelo carnosi. Ogni occhio nel tubero di stelo può dare origine a una nuova pianta. (e) Le piante di fragole formano stoloni: steli che crescono sulla superficie del terreno o appena sottoterra e possono dare origine a nuove piante. (credito a: modifica del lavoro di Dwight Sipler; credito c: modifica del lavoro di Albert Cahalan, USDA ARS; credito d: modifica del lavoro di Richard North; credito e: modifica del lavoro di Julie Magro)

Alcune piante possono produrre semi senza fecondazione. Sia l'ovulo che parte dell'ovario, che è diploide in natura, danno origine a un nuovo seme. Questo metodo di riproduzione è noto come apomissia .

Un vantaggio della riproduzione asessuata è che la pianta risultante raggiungerà la maturità più velocemente. Poiché la nuova pianta nasce da una pianta adulta o da parti di pianta, sarà anche più robusta di una piantina. La riproduzione asessuata può avvenire con mezzi naturali o artificiali (con l'assistenza degli esseri umani).

Metodi naturali di riproduzione asessuata

I metodi naturali di riproduzione asessuata includono strategie che le piante hanno sviluppato per auto-propagarsi. Molte piante, come zenzero, cipolla, gladioli e dalia, continuano a crescere da gemme presenti sulla superficie dello stelo. In alcune piante, come la patata dolce, radici avventizie o stoloni possono dare origine a nuove piante ( Figura 32.25 ). In Bryophyllum e kalanchoe, le foglie hanno piccole gemme sui margini. Quando queste vengono staccate dalla pianta, crescono in piante indipendenti; oppure, possono iniziare a crescere in piante indipendenti se la foglia tocca il terreno. Alcune piante possono essere propagate solo tramite talee.

Figura 32.25 Uno stolone, o stolone, è uno stelo che corre lungo il terreno. Ai nodi, forma radici avventizie e gemme che crescono in una nuova pianta.

Metodi artificiali di riproduzione asessuata

Questi metodi sono spesso impiegati per dare origine a nuove, e a volte inedite, piante. Includono l'innesto, la talea, la margotta e la micropropagazione.

Innesto

L'innesto è stato a lungo utilizzato per produrre nuove varietà di rose, specie di agrumi e altre piante. Nell'innesto , vengono utilizzate due specie di piante; parte dello stelo della pianta desiderata viene innestata su una pianta radicata chiamata portainnesto. La parte che viene innestata o attaccata è chiamata marza . Entrambe vengono tagliate ad angolo obliquo (qualsiasi angolo diverso dall'angolo retto), poste a stretto contatto tra loro e vengono quindi tenute insieme ( Figura 32.26 ). Far combaciare queste due superfici il più possibile è estremamente importante perché queste terranno insieme la pianta. I sistemi vascolari delle due piante crescono e si fondono, formando un innesto. Dopo un periodo di tempo, la marza inizia a produrre germogli e alla fine inizia a produrre fiori e frutti. L'innesto è ampiamente utilizzato in viticoltura (coltivazione dell'uva) e nell'industria degli agrumi. Le marze in grado di produrre una particolare varietà di frutta vengono innestate su portainnesto con una specifica resistenza alle malattie.

Figura 32.26 L'innesto è un metodo artificiale di riproduzione asessuata utilizzato per produrre piante che combinano caratteristiche favorevoli del fusto con caratteristiche favorevoli della radice. Il fusto della pianta da innestare è noto come nesto e la radice è chiamata portainnesto.

Taglio

Piante come il coleus e la money plant vengono propagate tramite talee di stelo , in cui una porzione dello stelo contenente nodi e internodi viene posta in un terreno umido e lasciata radicare. In alcune specie, gli steli possono iniziare a produrre una radice anche se posti solo in acqua. Ad esempio, le foglie della violetta africana radicano se tenute in acqua indisturbate per diverse settimane.

Stratificazione

La stratificazione è un metodo in cui uno stelo attaccato alla pianta viene piegato e coperto di terra. Sono preferiti gli steli giovani che possono essere piegati facilmente senza alcun danno. Il gelsomino e la buganvillea (fiore di carta) possono essere propagati in questo modo ( Figura 32.27 ). In alcune piante, viene impiegata una forma modificata di stratificazione nota come stratificazione aerea. Una parte della corteccia o della copertura più esterna dello stelo viene rimossa e coperta di muschio, che viene poi nastrato. Alcuni giardinieri applicano anche l'ormone radicante. Dopo un po' di tempo, appariranno le radici e questa parte della pianta può essere rimossa e trapiantata in un vaso separato.

Figura 32.27 Nella margotta, una parte dello stelo viene interrata in modo da formare una nuova pianta. (credito: modifica del lavoro di Pearson Scott Foresman, donata alla Wikimedia Foundation)

Micropropagazione

La micropropagazione (detta anche coltura di tessuti vegetali) è un metodo di propagazione di un gran numero di piante da una singola pianta in poco tempo in condizioni di laboratorio ( Figura 32.28 ). Questo metodo consente la propagazione di specie rare e in via di estinzione che possono essere difficili da coltivare in condizioni naturali, sono economicamente importanti o sono richieste come piante esenti da malattie.

Figura 32.28 La micropropagazione viene utilizzata per propagare le piante in condizioni sterili. (credito: Nikhilesh Sanyal)

Per avviare la coltura di tessuti vegetali, è possibile utilizzare una parte della pianta, come uno stelo, una foglia, un embrione, un'antera o un seme. Il materiale vegetale viene sterilizzato a fondo utilizzando una combinazione di trattamenti chimici standardizzati per quella specie. In condizioni sterili, il materiale vegetale viene posto su un terreno di coltura di tessuti vegetali che contiene tutti i minerali, le vitamine e gli ormoni richiesti dalla pianta. La parte della pianta spesso dà origine a una massa indifferenziata nota come callo, da cui iniziano a crescere singole piantine dopo un periodo di tempo. Queste possono essere separate e vengono prima coltivate in condizioni di serra prima di essere trasferite in condizioni di campo.

Durata della vita delle piante

Il periodo di tempo che intercorre dall'inizio dello sviluppo alla morte di una pianta è chiamato durata della sua vita. Il ciclo di vita, d'altro canto, è la sequenza di fasi che una pianta attraversa dalla germinazione dei semi alla produzione dei semi della pianta matura. Alcune piante, come le annuali, hanno bisogno solo di poche settimane per crescere, produrre semi e morire. Altre piante, come il pino bristlecone, vivono per migliaia di anni. Alcuni pini bristlecone hanno un'età documentata di 4.500 anni ( Figura 32.29 ). Anche se alcune parti di una pianta, come le regioni contenenti tessuto meristematico, l'area di crescita attiva della pianta costituita da cellule indifferenziate capaci di divisione cellulare, continuano a crescere, alcune parti subiscono una morte cellulare programmata (apoptosi). Il sughero che si trova sugli steli e il tessuto conduttore dell'acqua dello xilema, ad esempio, sono composti da cellule morte.

Figura 32.29 Il pino bristlecone, mostrato qui nell'antica foresta di pini bristlecone nelle White Mountains della California orientale, è noto per vivere 4.500 anni. (credito: Rick Goldwaser)

Le specie vegetali che completano il loro ciclo vitale in una stagione sono note come annuali, un esempio delle quali è l'Arabidopsis , o crescione orecchie di topo. Le biennali come le carote completano il loro ciclo vitale in due stagioni. Nella prima stagione di una biennale, la pianta ha una fase vegetativa, mentre nella stagione successiva completa la sua fase riproduttiva. I coltivatori commerciali raccolgono le radici delle carote dopo il primo anno di crescita e non permettono alle piante di fiorire. Le perenni, come la magnolia, completano il loro ciclo vitale in due anni o più.

In un'altra classificazione basata sulla frequenza di fioritura, le piante monocarpiche fioriscono solo una volta nella loro vita; esempi includono bambù e yucca. Durante il periodo vegetativo del loro ciclo di vita (che può durare fino a 120 anni in alcune specie di bambù), queste piante possono riprodursi asessualmente e accumulare una grande quantità di materiale alimentare che sarà necessario durante la loro fioritura unica nella vita e la produzione di semi dopo la fecondazione. Subito dopo la fioritura, queste piante muoiono. Le piante policarpiche formano fiori molte volte durante la loro vita. Gli alberi da frutto, come i meli e gli aranci, sono policarpiche; fioriscono ogni anno. Altre specie policarpiche, come le piante perenni, fioriscono più volte durante il loro ciclo di vita, ma non ogni anno. In questo modo, la pianta non richiede che tutti i suoi nutrienti siano incanalati verso la fioritura ogni anno.

Come nel caso di tutti gli organismi viventi, la genetica e le condizioni ambientali hanno un ruolo da svolgere nel determinare la durata della vita di una pianta. La suscettibilità alle malattie, le mutevoli condizioni ambientali, la siccità, il freddo e la competizione per i nutrienti sono alcuni dei fattori che determinano la sopravvivenza di una pianta. Le piante continuano a crescere, nonostante la presenza di tessuti morti come il sughero. Le singole parti delle piante, come fiori e foglie, hanno diversi tassi di sopravvivenza. In molti alberi, le foglie più vecchie ingialliscono e alla fine cadono dall'albero. La caduta delle foglie è innescata da fattori come una diminuzione dell'efficienza fotosintetica, dovuta all'ombreggiatura delle foglie superiori, o danni ossidativi subiti a seguito di reazioni fotosintetiche. I componenti della parte da perdere vengono riciclati dalla pianta per essere utilizzati in altri processi, come lo sviluppo dei semi e lo stoccaggio. Questo processo è noto come riciclaggio dei nutrienti.

L'invecchiamento di una pianta e tutti i processi associati sono noti come senescenza , che è caratterizzata da diversi complessi cambiamenti biochimici. Una delle caratteristiche della senescenza è la rottura dei cloroplasti, che è caratterizzata dall'ingiallimento delle foglie. I cloroplasti contengono componenti di macchinari fotosintetici come membrane e proteine. I cloroplasti contengono anche DNA. Le proteine, i lipidi e gli acidi nucleici vengono scomposti da enzimi specifici in molecole più piccole e recuperati dalla pianta per supportare la crescita di altri tessuti vegetali.

I complessi percorsi di riciclo dei nutrienti all'interno di una pianta non sono ben compresi. È noto che gli ormoni svolgono un ruolo nella senescenza. Le applicazioni di citochinine ed etilene ritardano o prevengono la senescenza; al contrario, l'acido abscissico causa l'inizio prematuro della senescenza.

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Sintesi sulle piante in generale