Meccanica analitica/Prede e predatori: le equazioni di Lotka e Volterra

La meccanica hamiltoniana, le equazioni canoniche di Hamilton, lo spazio delle fasi: sono tutti elementi che abbiamo già introdotto e che possono sembrare, a un primo sguardo, un bell'artificio matematico per descrivere la dinamica dei sistemi oltre la meccanica lagrangiana. In realtà, come vedremo meglio anche nei prossimi moduli, la meccanica hamiltoniana è un potente strumento che permette di descrivere la realtà in una maniera matematicamente bella ed elegante, e conferisce un modo di vedere le cose completamente diverso. In questo modulo daremo un esempio interessante (forse il più importante) di come il formalismo hamiltoniano possa essere applicato ai più svariati casi della realtà. Parliamo, infatti, di dinamica delle popolazioni.

Il dopoguerra e la crisi della pesca

La storia di questo esempio risale alla prima guerra mondiale, in particolare all'immediato dopoguerra. Molti pescherecci del porto di Ancona (città natale di Vito Volterra, importante matematico italiano, a cui si deve questo studio) erano andati distrutti in guerra, e quelli rimasti erano pochi. Al tempo, era più facile uscire per pescare in gruppi organizzati, ma le possibilità di muoversi erano poche, considerato il numero di barche rimanenti. Proprio perché i pescherecci erano pochi, le aspettative di pesca erano molto alte: pochi cacciatori, tante prede; ci si aspettava che i pochi coraggiosi pescherecci che andavano al largo, tornassero carichi di pesce. Non fu così: il pesce nel mare era scarso, e il gioco non valeva la candela.

La cosa ebbe un impatto relativamente alto sulla popolazione locale, e interessò in particolare Volterra, che non fece altro che studiare la dinamica delle popolazioni di prede e predatori applicando proprio le equazioni canoniche di Hamilton.

Il sistema dinamico

Il sistema considerato è molto semplice. Prendiamo il caso che, nel nostro ecosistema ideale, esistano solo due specie animali: conigli, in veste di prede, e volpi, i predatori. Indicheremo i conigli con $c$ e le volpi con $v$. Le equazioni che descrivono l'evoluzione dinamica del sistema sono le seguenti:

${\begin{cases}{\dot {c}}=\alpha c-\beta cv\\{\dot {v}}=-\gamma v+\delta cv\end{cases}}$

Cerchiamo ovviamente di dare un senso a quello che abbiamo scritto. Le derivate si intendono totali rispetto al tempo, quindi ${\dot {c}}$ e ${\dot {v}}$ indicano come evolvono nel tempo conigli e volpi. La prima espressione indica che i conigli crescono tanto più velocemente quanti più conigli sono presenti (sono infatti molto prolifici), e questo è indicato con il parametro $\alpha$; allo stesso tempo, però, i conigli diminuiscono se sono presenti tante volpi, che li cacciano: questo è indicato dal parametro $\beta$. Il comportamento delle volpi è, invece, contrario: più volpi ci sono, meno le volpi crescono, a causa della concorrenza nella caccia (parametro $\gamma$), mentre aumentano all'aumentare dei conigli, perché sono il loro sostentamento di vita: parametro $\delta$.

Ora vanno studiate, in qualche modo, queste due equazioni differenziali che, come si può notare, non sono disaccoppiate. Il trucco matematico è semplice: facciamo un cambio di variabili come segue.

${\begin{cases}x=\ln c\\y=\ln v\end{cases}}\quad {\begin{cases}c=e^{x}\\v=e^{y}\end{cases}}$

Le nostre variabili hamiltoniane saranno proprio $x$ e $y$; calcoliamone le derivate prime:

${\begin{cases}&{\dot {x}}={\frac {\dot {c}}{c}}=\alpha -\beta v=\alpha -\beta e^{y}=g'(x)\\&{\dot {y}}={\frac {\dot {v}}{v}}=-\gamma +\delta c=-\gamma +\delta e^{x}=f'(y)\end{cases}}$

Se definisco $H=f(y)+g(x)$, le due variabili considerate seguono le leggi:

${\begin{aligned}&{\dot {x}}=-{\frac {\partial H}{\partial y}}\\&{\dot {y}}={\frac {\partial H}{\partial x}}\end{aligned}}$

Come vediamo subito, la dinamica delle popolazioni di prede e predatori ha la stessa struttura simplettica della meccanica hamiltoniana. L'espressione generale di $H$ è:

$H=(\delta e^{x}-\gamma x)+(\beta e^{y}-\alpha y)={\mbox{cost}}$

In termini di conigli e volpi, tornando alle iniziali variabili del nostro studio:

$H=\delta c-\gamma \ln c+\beta v-\alpha \ln v$

Questa funzione ammette minimo, di cui vi risparmiamo il calcolo. Il minimo in questione sarà esattamente il punto di equilibrio del sistema, e le coordinate sono:

${\begin{aligned}&{\dot {x}}=0\\&{\dot {y}}=0\end{aligned}}\quad \Rightarrow {\begin{aligned}&v_{eq}={\frac {\alpha }{\beta }}\\&c_{eq}={\frac {\gamma }{\delta }}\end{aligned}}$

Lo "spazio delle fasi" (è inappropriato chiamarlo così, perché non riguarda una variabile e il suo momento coniugato bensì due variabili distinte) dell'andamento di prede e predatori è descritto dalle curve di livello di questa immagine:

Spazio delle fasi delle equazioni di Lotka e Volterra. Si osservi il punto di equilibrio.

Il punto centrale corrisponde al minimo della funzione $H(c,v)$ ed è un punto di equilibrio stabile: il sistema oscilla in continuazione, su varie curve di livello, ma torna poi sempre in quel punto particolare. Il grafico qui sopra mostra chiaramente come variano prede e predatori nell'arco del tempo; infatti (si noti che le prede sono sull'asse delle ascisse, mentre i predatori sulle ordinate) il sistema inizia la sua evoluzione con le prede che aumentano di gran numero, corrispondente a un aumento, minore, dei predatori; quando però le prede sono in numero molto alto, i predatori iniziano ad aumentare di gran lunga, e di conseguenza le prede diminuiscono, fino a quando non saranno così poche che anche i predatori inizieranno a diminuire: in questo periodo, sia prede che predatori diminuiranno, tornando allo stato iniziale del sistema.

L'evoluzione prede-predatori è tutt'altro che scontata: ci sono due periodi in cui diminuiscono e aumentano entrambi, mentre, in altri due tratti, al diminuire di uno aumenta l'altro. Questo spiega la carenza di pesca nel dopoguerra: sia le prede che i predatori erano nel periodo di tempo in cui diminuivano, comportando la magra nel mare.

Accenno a più specie

Questo accade quando in ballo ci sono solo due specie. Ora proviamo a dare un accenno su cosa accade se, invece di due specie, ce ne fossero tre: aggiungiamo i lupi $L$ al nostro ecosistema ideale, ipotizzando che volpi e lupi si trovino in un patto di non belligeranza e non si caccino a vicenda. In questo caso, le equazioni delle variazioni delle specie sono:

${\begin{cases}&{\dot {c}}=\alpha c-\beta (cv+cL)\\&{\dot {v}}=-\gamma v+\delta cv\\&{\dot {L}}=-\gamma 'L+\delta cL\end{cases}}$

Come possiamo vedere, i conigli avranno vita dura: dovranno resistere a due tipi diversi di predatori. Tuttavia, non sono loro a essere i più minacciati: i due parametri $\gamma$ e $\gamma '$ indicano la resistenza della specie; se fosse $\gamma '>\gamma$, anche solo di poco, i lupi inizierebbero a sparire esponenzialmente. Questo dimostra come l'equilibrio dinamico di un ecosistema sia in realtà molto fragile: all'entrata di una nuova specie, altre specie, anche se non vengono direttamente cacciate dal nuovo entrato, rischiano di scomparire in pochissimo tempo.

L'esempio delle equazioni di Lotka-Volterra dimostra molto chiaramente come il formalismo hamiltoniano abbia un largo uso nello studio dei casi reali di sistemi in evoluzione.