Ridere per ridere/Basi neurali

Tre volti: espressione di desiderio (in alto), gioia pacifica (in basso a sin.), risata (a destra), incisione di Charles Le Brun, XVII sec.

Basi neurali dei processi cognitivi nell'umorismo

Per approfondire su Wikipedia, vedi la voce Processo cognitivo.

Finora in questo Capitolo mi sono concentrato in particolare sulla risata e sull'emozione di allegria che esprime. In questa Sezione mi occuperò della ricerca sulle basi neurali della componente cognitiva dell'umorismo. Se pensiamo ai processi cognitivi coinvolti nell'umorismo (discussi nel Capitolo 4) come al "software" o ai "programmi mentali", qui sto parlando dell'"hardware", le strutture cerebrali e i circuiti in cui questi programmi "funzionano". La nostra comprensione delle basi cerebrali dell'umorismo deriva da diverse linee di ricerca, inclusi studi neuropsicologici sui deficit di comprensione dell'umorismo osservati in pazienti con danni cerebrali, studi EEG sull'attività delle onde cerebrali durante l'elaborazione dell'umorismo in individui normali e, più recentemente, studi di neuroimaging che utilizzano fMRI per identificare le regioni del cervello che si attivano quando le persone sono esposte a stimoli umoristici.

Umorismo e lesioni cerebrali

Per approfondire su Wikipedia, vedi le voci Trauma cranico e Teoria della mente.

Le osservazioni cliniche di pazienti con danni all'emisfero destro (RHD) derivanti da ictus o altre lesioni al cervello, suggeriscono da tempo che l'emisfero destro probabilmente gioca un ruolo importante nell'elaborazione dell'umorismo. Sebbene questi pazienti abbiano tipicamente abilità linguistiche normali, spesso (ma non sempre) mostrano marcati cambiamenti nella loro personalità, assumendo comportamenti socialmente inappropriati, facendo commenti divertenti ma spesso rozzi o offensivi e ridendo in modo inappropriato (Brownell e Gardner, 1988). Spesso hanno anche difficoltà a comprendere il discorso e il comportamento degli altri, non riescono a comprendere le battute raccontate da altre persone e perdono il punto principale di una storia. Sebbene comprendano i dettagli di una storia, sembrano incapaci di metterli insieme in un'interpretazione coerente. Inoltre, spesso hanno difficoltà a trarre conclusioni e sfumature dalla comunicazione, fraintendono sarcasmo e richieste indirette.

In contrasto, i pazienti con danno unilaterale all'emisfero sinistro (LHD) in genere non mostrano gli stessi cambiamenti di personalità e comportamenti sociali inappropriati. Anche se sono spesso afasici (cioè presentano un marcato deficit linguistico dovuto al fatto che le funzioni linguistiche sono localizzate nell'emisfero sinistro dei destrimani), in genere mostrano un livello normale di consapevolezza e comprensione sociale. Inoltre, nella misura consentita dai loro deficit linguistici, sono solitamente in grado di estrarre il punto principale di una storia o di una conversazione, di trarre deduzioni e di combinare elementi di una storia in un insieme coerente. Queste osservazioni cliniche suggeriscono che i pazienti con RHD possono avere particolari difficoltà nel comprendere e apprezzare almeno alcune forme di umorismo.

Amy Bihrle e i suoi colleghi della Boston University School of Medicine hanno condotto uno studio in cui hanno confrontato i pazienti con RHD e LHD nella loro capacità di comprendere l'umorismo (Bihrle, Brownell e Powelson, 1986). A causa dei disturbi linguistici comuni nei pazienti con LHD, era importante utilizzare stimoli umoristici non verbali per garantire che eventuali differenze tra i gruppi non fossero semplicemente dovute a differenze nelle abilità linguistiche. Di conseguenza, gli stimoli umoristici utilizzati nell'esperimento erano una serie di fumetti senza didascalia, ciascuno contenente quattro pannelli illustrati che formavano una narrazione, con l'ultima immagine che introduceva un finale umoristico molto simile alla battuta finale di una barzelletta verbale. Ai partecipanti sono stati presentati i primi tre pannelli di ogni fumetto ed è stato loro chiesto di selezionare quale delle due immagini alternative avrebbe realizzato il finale più divertente. In ciascun caso, una delle alternative era l'immagine originale e divertente della "battuta finale", mentre l'altra alternativa (meno divertente) variava nel grado in cui conteneva incongruenza (elementi sorprendenti) e risoluzione (coerenza con la narrazione precedente). Esaminando i tipi di alternative scelte in modo errato dai partecipanti, i ricercatori hanno potuto identificare particolari componenti della comprensione dell'umorismo con cui avevano difficoltà.

Nel complesso, i pazienti con RHD hanno ottenuto risultati significativamente più scarsi rispetto ai pazienti con LHD nella scelta del finale corretto della battuta, suggerendo un ruolo particolarmente importante dell'emisfero destro nella comprensione dell'umorismo. Più specificamente, si è scoperto che i pazienti con RHD erano molto più propensi rispetto ai pazienti con LHD a selezionare finali errati che contenevano un non sequitur incongruo ma che non mostravano coerenza con la parte precedente della narrazione. In altre parole, questi finali errati contenevano incongruenze senza soluzione. Ad esempio, invece del finale corretto e divertente, spesso selezionavano un finale slapstick (ad esempio, l'immagine di qualcuno che scivola su una buccia di banana) che non aveva alcuna rilevanza per la storia. Pertanto, sembravano essere consapevoli che l'umorismo implica una sorta di incongruenza (e spesso qualche elemento di aggressività), ed erano in grado di riconoscere la presenza di incongruenza, ma avevano difficoltà a identificare quali finali incongrui avessero più senso in relazione al resto della storia. Questa mancanza di rilevanza o coerenza può spiegare l'osservazione clinica secondo cui i pazienti con RHD spesso si impegnano in forme di umorismo sciocche e socialmente inappropriate (cioè umorismo che non è rilevante per la situazione sociale). D'altra parte, quando i pazienti LHD commettevano errori, erano più propensi rispetto ai pazienti RHD a scegliere finali errati che non contenevano alcuna incongruenza, ma fornivano semplicemente un completamento ordinario e non sorprendente alla storia. Pertanto, avevano qualche difficoltà nel riconoscere l'incongruenza.

In una seconda parte del loro studio, che ha esaminato solo i pazienti con RHD, Bihrle e i suoi colleghi (1986) hanno utilizzato una metodologia simile utilizzando battute verbali invece di artoons visivi come stimoli umoristici, per determinare se un modello simile di deficit sarebbe stato trovato con umorismo verbale. I risultati hanno replicato i risultati con l'umorismo nonverbale, con i pazienti RHD che spesso selezionavano battute errate contenenti incongruenze (spesso di natura slapstick) ma senza coerenza o risoluzione. Risultati simili sono stati ottenuti anche in altri studi di Brownell et al. (1983) e da Wapner et al. (1981). Nel complesso, questi risultati suggeriscono che l'emisfero sinistro del cervello svolge un ruolo nella percezione dell'incongruenza, mentre l'emisfero destro è importante per dare un senso coerente (cioè risolvere) l'incongruenza all'interno del contesto sociale (Bihrle, Brownell e Gardner, 1988; Gillikin e Derks, 1991; McGhee, 1983b).

Ricerche più recenti suggeriscono che parte della difficoltà dei pazienti RHD nel comprendere l'umorismo potrebbe avere a che fare con deficit nella "teoria della mente", che è la capacità di attribuire credenze e intenzioni ad altre persone al fine di spiegare o prevedere il loro comportamento (Brownell e Stringfellow, 2000). Francesca Happe, Hiram Brownell ed Ellen Winner (1999) hanno testato la comprensione dell'umorismo in gruppi di pazienti con RHD e LHD e partecipanti di controllo non cerebrolesi utilizzando vignette non verbali che richiedevano o meno una sofisticata teoria della mente per comprendere e apprezzare appieno l'umorismo. Nelle vignette di teoria della meente, l'umorismo dipendeva da ciò che un personaggio pensava erroneamente o non sapeva. Ad esempio, in una vignetta un uomo suona una chitarra e canta sul balcone di un grattacielo, mentre due donne, una sul balcone sopra di lui e l'altra su quello sottostante, ascoltano con rapita attenzione, ciascuna apparentemente pensando che le stia facendo una serenata. Per comprendere la battuta bisogna essere in grado di riconoscere le differenze nella conoscenza di ciascuno dei personaggi.

Ai partecipanti sono state presentate coppie di vignette, ciascuna delle quali comprendeva una vignetta umoristica originale e una versione modificata in cui l'elemento umoristico chiave era stato sostituito, e gli è stato chiesto di scegliere quale delle due fosse più divertente. I risultati hanno indicato che i pazienti RHD, rispetto sia ai pazienti LHD che ai soggetti di controllo normali, hanno mostrato un numero significativamente maggiore di errori nell'identificare le vignette umoristiche coinvolgenti la teoria della mente, ma non differivano nella loro capacità di identificare le vignette che non richiedevano la teoria della mente. Al contrario, i pazienti LHD non differivano dai soggetti di controllo senza danni cerebrali in entrambi i tipi di cartoons.

Brownell e Stringfellow (2000) hanno suggerito che i deficit nella teoria della mente, che sono stati riscontrati anche nei pazienti RHD in altre ricerche, potrebbero spiegare il modello di deficit di comprensione dell'umorismo riscontrato in questi pazienti in ricerche precedenti. In particolare, hanno ipotizzato che la risoluzione dell'umorismo (cioè la capacità di "dare un senso" all'incongruenza), che è risultato essere l'aspetto dell'umorismo in cui i pazienti RHD hanno particolari difficoltà, spesso dipende da una teoria della mente. I disturbi nella teoria della mente, che sono molto importanti per un funzionamento sociale ed emotivo appropriato, possono anche aiutare a spiegare le forme di umorismo socialmente inappropriate spesso osservate in questi pazienti. Sono necessarie ulteriori ricerche per esplorare queste ipotesi in modo più completo (cfr. anche Lyons e Fitzgerald, 2004, per una discussione sull'umorismo nell'autismo e nella sindrome di Asperger, che si ritiene implichino deficit nella teoria della mente).

Sebbene ricerche precedenti abbiano indicato un ruolo importante dell'emisfero destro nella comprensione dell'umorismo, uno studio di Prathiba Shammi e Donald Stuss (1999), presso l'Università di Toronto, ha indicato che è il lobo frontale destro in particolare a sembrare più importante. Hanno testato pazienti con danno cerebrale focale singolo limitato alle regioni cerebrali frontali (destra, sinistra o bilaterale) o nonfrontali (destra o sinistra), nonché controlli normali di pari età. Ai partecipanti sono stati sottoposti diversi test sull'umorismo per valutare vari aspetti della comprensione e dell'apprezzamento dell'umorismo, comprese le forme di umorismo verbale e nonverbale. In generale, in questo studio sono stati riscontrati deficit simili nella comprensione dell'umorismo precedentemente riscontrati nei pazienti RHD, ma solo per i pazienti con danno al lobo frontale destro. Inoltre, i pazienti con lesioni frontali destre hanno reagito con una minore reattività emotiva (sorrisi e risate) a tutti i materiali umoristici rispetto a quelli con lesioni in altre aree del cervello.

Gli autori hanno notato che i lobi frontali, e in particolare il lobo frontale destro, sembrano essere particolarmente coinvolti nell'integrazione tra cognizione ed emozione, a causa delle loro connessioni con il sistema limbico e con molte altre regioni corticali. Oltre all'integrazione tra cognizione ed emozione, è stato dimostrato che i lobi frontali svolgono un ruolo cruciale in una serie di funzioni cognitive che sono probabilmente importanti per la comprensione dell'umorismo, tra cui il discorso narrativo, l'interpretazione astratta e non letterale, la memoria di lavoro, la risoluzione di problemi, e forme indirette di comunicazione come l'ironia, l'intonazione affettiva e il sarcasmo.

Studi EEG

Per approfondire su Wikipedia, vedi la voce Elettroencefalografia.

Oltre a studiare i deficit di comprensione dell'umorismo in pazienti con danni cerebrali, i ricercatori hanno studiato le aree cerebrali coinvolte nell'umorismo in soggetti sani utilizzando tecniche EEG, in cui l'attività elettrica del cervello viene misurata mediante elettrodi fissati sul cuoio capelluto. Per determinare se l'emisfero sinistro o destro è più attivo nell'umorismo, Sven Svebak (1982), allora presso l'Università di Bergen in Norvegia, ha misurato la quantità di attività discordante delle onde alfa che si verificano nei siti sui lobi occipitali destro e sinistro dei soggetti mentre hanno guardato un film comico. Coloro che hanno riso mentre guardavano il film (e quindi presumibilmente lo hanno trovato molto divertente) hanno mostrato un'attività alfa destra-sinistra meno discordante rispetto a coloro che non hanno riso, suggerendo un'attività coordinata di entrambi gli emisferi durante l'allegria.

Per verificare se questo risultato fosse semplicemente dovuto agli effetti respiratori della risata (che forse causavano differenze nei livelli di ossigeno nel sangue), un secondo studio includeva condizioni in cui ai soggetti veniva chiesto di iperventilare e ipoventilare, nonché condizioni di film umoristici e nonumoristici. I risultati hanno replicato il primo studio e hanno anche dimostrato che la maggiore concordanza nell'attività alfa attraverso gli emisferi associata alla risata non era semplicemente causata da cambiamenti nella respirazione legati alla risata. Nel complesso, quindi, questi studi suggeriscono che entrambi gli emisferi del cervello lavorano insieme in modo coordinato durante l'umorismo e l'allegria, anziché un emisfero sia più attivo dell'altro.

In un altro studio EEG sull'umorismo, Peter Derks e colleghi, presso la National Aeronautics and Space Administration, hanno esaminato i potenziali evento-correlato (ERP) associati alla comprensione e all'apprezzamento delle battute (Derks et al., 1997). Gli ERP sono picchi nell'attività delle onde cerebrali polarizzate positivamente o negativamente che si verificano a intervalli molto brevi dopo un evento e si è scoperto che indicano diversi tipi di elaborazione delle informazioni. Utilizzando 21 elettrodi EEG in varie posizioni sul cuoio capelluto, l'attività delle onde cerebrali è stata monitorata mentre ai partecipanti venivano presentate una serie di battute verbali sullo schermo di un computer. Sono state inoltre effettuate registrazioni elettromiografiche (EMG) sul muscolo zigomatico del viso per rilevare la presenza o l'assenza di sorrisi e risate, indicando se ogni battuta è stata trovata divertente o meno dal soggetto.

I risultati hanno mostrato che tutte le barzellette, indipendentemente dal fatto che si verificassero sorrisi o risate, hanno prodotto un aumento della polarizzazione positiva delle onde cerebrali con un'ampiezza di picco di circa 300 millisecondi (P300) dopo la presentazione della battuta finale. Inoltre, per le barzellette associate all'attività dei muscoli zigomatici, questa era seguita da una polarizzazione negativa con ampiezza di picco a circa 400 millisecondi (N400). Al contrario, questa onda N400 non si è verificata dopo battute che non hanno suscitato attività zigomatica e quindi presumibilmente non sono state trovate divertenti.

Precedenti ricerche hanno dimostrato che le onde P300 indicano l'attività cognitiva della categorizzazione, mentre le onde N400 si verificano quando la categorizzazione viene interrotta a causa di un elemento incongruo o inaspettato, con conseguente estensione del processo di categorizzazione. Nei termini dei concetti di schema discussi nel Capitolo 4, P300 che segue una battuta può essere visto come indicante l'attivazione di uno schema per dare un senso alle informazioni contenute nella battuta, mentre N400 indica l'interruzione di questo processo e la ricerca di uno schema alternativo a causa del rilevamento di un'incongruenza (“frameshifting”). Il fatto che l'onda N400 si sia verificata solo con battute ritenute divertenti suggerisce che queste fossero le battute che hanno innescato l'attivazione di uno schema alternativo (corrispondente alla fase di "risoluzione" nelle teorie dell'umorismo a due stadi). Come notato nel Capitolo 4, l'attivazione simultanea di due o più schemi incompatibili sembra essere il segno distintivo dell'umorismo. Pertanto, questo studio ha fornito prove EEG che corrispondono abbastanza bene alla ricerca cognitiva basata su schemi discussa in precedenza. Inoltre, in linea con i risultati di Svebak (1982), questo studio ha riscontrato livelli simili di attività in entrambi gli emisferi del cervello, suggerendo che entrambi gli emisferi sono coinvolti nell'elaborazione dell'umorismo.

Uno studio EEG più recente di Seana Coulson e Marta Kutas (2001), presso l'Università della California a San Diego, ha rilevato l'onda N400 in seguito alla presentazione di frasi umoristiche ma non di frasi nonumoristiche, replicando la scoperta di Derks e colleghi (sebbene i risultati fossero un po' meno consistenti). Sebbene questo studio abbia trovato prove di un'onda polarizzata positivamente, questa si è verificata tra 500 e 700 millisecondi, notevolmente più tardi di quella osservata nello studio di Derks e colleghi. Inoltre, i soggetti che hanno mostrato un alto livello di comprensione delle battute hanno rivelato onde positive e negative simultanee in diverse regioni del cervello durante questo periodo di tempo.

Questi autori hanno interpretato le polarità positive come un riflesso della componente-sorpresa dell'elaborazione dello scherzo e le polarità negative come indicanti lo spostamento di frame necessario per ristabilire la coerenza. Hanno sostenuto che il fatto che questi siano avvenuti durante lo stesso periodo di tempo indica che le componenti di sorpresa e coerenza della comprensione dell'umorismo si verificano simultaneamente in diverse regioni del cervello, piuttosto che seguire lo schema temporalmente sequenziale suggerito dai modelli dell'umorismo di risoluzione delle incongruenze a due stadi (e.g., Suls, 1972). In sintesi, sebbene ci fossero alcune differenze tra questi due studi, entrambi sembrano fornire prove di ERP di polarità positiva e negativa corrispondenti a componenti di incongruenza e risoluzione della comprensione dell'umorismo.

Studi di Brain-imaging

Per approfondire su Wikipedia, vedi le voci Neuroimaging e Risonanza magnetica funzionale.

I recenti progressi nelle tecniche di neuroimaging come la fMRI hanno consentito ai ricercatori di studiare le regioni del cervello coinvolte in un'ampia gamma di processi psicologici in individui normali. La fMRI utilizza campi magnetici ad alta potenza e in rapida oscillazione per scansionare il cervello e rilevare piccoli cambiamenti nei livelli di ossigenazione del sangue (che sono indicativi di cambiamenti nell'attività neuronale) in regioni specifiche del cervello. Diversi studi recenti hanno utilizzato questo metodo per indagare sull'umorismo. Queste indagini hanno iniziato a mappare le aree della corteccia coinvolte nella comprensione cognitiva dell'umorismo, nonché le aree sottocorticali del sistema limbico alla base della risposta emotiva dell'allegria.

I recenti progressi nelle tecniche di neuroimaging come la fMRI hanno consentito ai ricercatori di studiare le regioni del cervello coinvolte in un'ampia gamma di processi psicologici in individui normali. La fMRI utilizza campi magnetici ad alta potenza e in rapida oscillazione per scansionare il cervello e rilevare piccoli cambiamenti nei livelli di ossigenazione del sangue (che sono indicativi di cambiamenti nell'attività neuronale) in regioni specifiche del cervello. Diversi studi recenti hanno utilizzato questo metodo per indagare sull'umorismo. Queste indagini hanno iniziato a mappare le aree della corteccia coinvolte nella comprensione cognitiva dell'umorismo, nonché le aree sottocorticali del sistema limbico alla base della risposta emotiva dell'allegria.

In uno studio condotto presso l'University College di Londra, la risonanza magnetica è stata utilizzata per scansionare il cervello dei partecipanti mentre ascoltavano enigmi contenenti battute fonologiche (semplici giochi di parole basati su suoni di parole) o battute semantiche (contenenti incongruenze più complesse basate sul significato semantico), come anche una serie di enigmi di controllo non divertenti (Goel e Dolan, 2001). Dopo ogni elemento, ai soggetti è stato chiesto di indicare, premendo un tasto, se lo trovavano divertente o meno, e dopo la scansione hanno rivisto le barzellette e le hanno valutate in termini di divertimento. Le analisi delle aree cerebrali attivate in modo differenziale dai due diversi tipi di barzellette hanno indicato che erano coinvolte reti alquanto diverse. In particolare, gli scherzi semantici hanno indotto una maggiore attivazione nelle regioni dei lobi temporali sinistro e destro coinvolte nell'elaborazione semantica del linguaggio. Al contrario, le battute fonologiche hanno indotto una maggiore attivazione nelle aree del lobo frontale sinistro che sono state implicate nell'elaborazione dei suoni del discorso, che hanno particolare rilevanza nei giochi di parole. Pertanto, diverse aree del cervello sembrano essere coinvolte nell'elaborazione cognitiva di diversi tipi di umorismo.

Oltre a questi processi cognitivi, lo studio ha esaminato anche le componenti emotive dell'umorismo identificando le aree cerebrali che venivano attivate in modo differenziale in risposta a barzellette classificate come divertenti, rispetto a quelle classificate come poco divertenti. Le valutazioni della comicità riflettono presumibilmente il grado in cui ciascuno stimolo ha suscitato allegria nei partecipanti. Queste analisi hanno rivelato che, indipendentemente dal tipo di barzelletta, quelle più divertenti erano associate a un'attivazione significativamente maggiore della corteccia prefrontale ventrale mediale, un'area nella parte anteriore del cervello con connessioni al sistema limbico che svolge un ruolo importante nell'integrazione dei processi cognitivi ed emotivi. Questa era una delle aree che si è scoperto essere attivate anche durante la risata emotiva, in contrapposizione a quella volontaria, nello studio di Iwase e colleghi (2002) discusso in precedenza. Un altro studio fMRI, condotto presso l'Università di Stanford, ha trovato ulteriori prove del coinvolgimento nell'umorismo dei centri cerebrali legati alle emozioni, in particolare dei ben noti centri di ricompensa mesolimbici (Mobbs et al., 2003). Durante la scansione in una macchina MRI, i partecipanti hanno visto, in ordine casuale, 42 vignette umoristiche e 42 vignette di controllo nonumoristiche in cui gli elementi umoristici erano stati rimossi.

I dati sono stati analizzati per identificare le regioni del cervello che venivano attivate in modo differenziale in risposta a cartoons umoristici rispetto a quelli non umoristici. Molte delle regioni che hanno mostrato una maggiore attivazione nei confronti delle vignette umoristiche erano nell'emisfero sinistro della corteccia cerebrale, presumibilmente coinvolgendo l'elaborazione cognitiva delle informazioni umoristiche. Queste includevano: (1) un'area alla giunzione dei lobi temporale sinistro e occipitale (che gli autori hanno suggerito essere importante nella percezione di elementi dell'umorismo incongrui o sorprendenti); (2) un'area del lobo frontale sinistro comprendente l'area di Broca (che è coinvolta nell'elaborazione semantica e nell'integrazione del linguaggio e della memoria a lungo termine, e può quindi essere importante per la percezione della coerenza o la risoluzione delle incongruenze); e (3) l'area motoria supplementare del lobo frontale sinistro (che presumibilmente riflette gli aspetti motori del sorriso e della risata espressivi). Quest'ultima area è quella che Fried e colleghi (1998) hanno scoperto produrre risate allegre quando stimolata elettricamente durante un intervento chirurgico.

Cervello umano diviso in due sul piano sagittale

Oltre a queste aree corticali, lo studio ha scoperto che i cartoons umoristici rispetto a quelli non umoristici producevano anche un'attivazione significativamente maggiore in diverse regioni sottocorticali, tra cui il talamo anteriore, lo striato ventrale, il nucleus accumbens, l'area tegmentale ventrale, l'ipotalamo e l'amigdala (cfr. immagine a lato). Queste regioni costituiscono il nucleo della cosiddetta rete di ricompensa mesolimbica, un sistema ben studiato che utilizza la dopamina come principale neurotrasmettitore e che è implicato in una varietà di attività piacevoli ed emotivamente gratificanti, inclusa l'ingestione di farmaci che alterano l'umore come eroina e alcol, mangiare, attività sessuale, ascoltare musica piacevole, guardare fotografie di volti attraenti e giocare ai videogiochi (per una rassegna, cfr. Schultz, 2002). Pertanto, a livello neurologico, l'emozione positiva suscitata dall'umorismo sembra essere strettamente correlata alle sensazioni piacevoli associate a queste altre attività. Di particolare interesse è stata la scoperta di una significativa correlazione positiva tra le valutazioni di divertimento dei singoli cartoons e il grado di attivazione del nucleus accumbens, che è stato costantemente dimostrato essere importante nelle ricompense guidate psicologicamente e farmacologicamente, suggerendo che questa struttura è particolarmente importante nell'emozione piacevole associata all'umorismo.

Questi modelli di regioni corticali e sottocorticali attivate da vignette umoristiche rispetto a quelle non umoristiche sono stati replicati in tre indagini successive, due dallo stesso team di ricercatori dell'Università di Stanford (Azim et al., 2005; Mobbs et al., 2005), e uno da ricercatori presso il California Institute of Technology (K. K. Watson, Matthews e Allman). Uno di questi studi ha esaminato anche le differenze sessuali nelle risposte cerebrali all'umorismo (Azim et al., 2005). Sebbene donne e uomini mostrassero modelli complessivi simili di attività cerebrale, le donne hanno rivelato una maggiore attivazione nella corteccia prefrontale sinistra e nelle regioni mesolimbiche compreso il nucleus accumbens, suggerendo che apprezzavano di più le vignette. Un altro di questi studi ha esaminato le correlazioni tra i tratti della personalità e l'attivazione cerebrale in risposta all'umorismo (Mobbs et al., 2005). È stato scoperto che i partecipanti con punteggi più bassi in una misura di nevroticismo avevano livelli più elevati di attivazione nel circuito di ricompensa mesolimbico, incluso il nucleus accumbens, suggerendo che l'umorismo induce una risposta di piacere più forte in individui emotivamente più stabili. C'era anche una maggiore attivazione cerebrale legata all'umorismo nei partecipanti estroversi rispetto a quelli introversi, indicando una maggiore reattività all'umorismo anche in questi individui. Tali risultati suggeriscono una base biologica alle correlazioni trovate tra questi tratti della personalità e varie misure del senso dell'umorismo, di cui parlerò più dettagliatamente nel Capitolo 7.

Nel loro insieme, questi studi di imaging del cervello forniscono prove interessanti riguardanti le regioni della corteccia cerebrale coinvolte nell'elaborazione cognitiva di vari tipi di umorismo, nonché le regioni corticali e sottocorticali (limbiche) che mediano l'emozione piacevole dell'allegria che è indotta dalla percezione dell'umorismo. Sebbene gli studi sull'umorismo in pazienti con lesioni cerebrali sembrino suggerire un ruolo particolarmente importante dell'emisfero destro, la ricerca sull'imaging cerebrale (come gli studi EEG) indica che l'umorismo coinvolge attività coordinate di molte regioni in entrambi gli emisferi. Come notato in precedenza, i risultati delle lesioni cerebrali che implicano il coinvolgimento dell'emisfero destro nell'umorismo possono riflettere un ruolo particolare di quell'emisfero nelle capacità di comprensione sociale, come la teoria della mente, che sono importanti per comprendere l'umorismo nel suo contesto sociale. Gli studi di brain-imaging suggeriscono che l'emisfero sinistro è anche molto coinvolto nell'elaborazione di altri aspetti dell'umorismo.

Oltre alla ricerca che ha indagato le regioni del cervello coinvolte nella comprensione e nel divertimento delle barzellette, alcuni studi con la fMRI hanno esaminato le aree del cervello che vengono attivate dal suono della risata. Come abbiamo visto nel Capitolo 5, Provine (2000) ha suggerito che la contagiosità della risata potrebbe essere dovuta a un ipotetico centro nel cervello che risponde selettivamente ai suoni distinti della risata, inducendo sentimenti di allegria e facendo ridere a sua volta l'ascoltatore. Gervais e Wilson (2005) hanno suggerito che questo centro di risposta alla risata potrebbe essere costituito da neuroni specchio specializzati, un tipo di neurone che è attivo non solo quando l'individuo esegue un particolare comportamento ma anche quando osserva qualcun altro eseguire lo stesso comportamento (Rizzolatti e Wilson). Craighero, 2004). La ricerca ha dimostrato che alcuni neuroni specchio rispondono anche alla percezione delle emozioni negli altri, inducendo una risposta empatica nell'osservatore.

Uno studio fMRI di Kerstin Sander e Henning Scheich (2001) ha scoperto che ascoltare sia la risata che il pianto suscitava una forte attivazione nell'amigdala, parte del sistema limbico che, come abbiamo visto, è un importante centro di elaborazione delle emozioni che viene attivato dall'umorismo. Un'indagine fMRI più recente ha confrontato le aree cerebrali attive quando i partecipanti ascoltavano risate, discorsi o suoni non vocali (M. Meyer et al., 2005). Mentre sia la parola che la risata producono attivazione nelle regioni di elaborazione uditiva dei lobi temporali, l'attivazione è più forte nell'emisfero destro con la risata e nell'emisfero sinistro con la parola. Pertanto, l'emisfero destro potrebbe essere maggiormente coinvolto nelle reazioni alla risata se non all'umorismo. Questo studio ha anche scoperto che l'udito della risata attivava una sezione dell'area motoria nel lobo frontale destro che era stata precedentemente implicata nell'espressione vocale della risata, fornendo un'ulteriore prova di stretto legame tra la ricezione della risata e i meccanismi di espressione. Sono necessarie ulteriori ricerche per determinare se qualcuna di queste aree possa essere identificata come il "centro specchio della risata (laughter-mirroring center)" ipotizzato da Provine (2000) e da Gervais e Wilson (2005).

Anche se finora sono state condotte solo poche indagini fMRI sull'umorismo e sulla risata, queste stanno cominciando a fornire informazioni interessanti su come il cervello risponde all'umorismo. È importante notare, tuttavia, che lo spazio ristretto di una macchina MRI non consente ai ricercatori di studiare eventi nel cervello associati alla creazione e alla percezione di forme spontanee di umorismo che si verificano nelle interazioni sociali naturalistiche, e questa ricerca è quindi limitata alla comprensione e al godimento di barzellette e vignette, e le reazioni alle risate registrate. Ci sono anche alcune discrepanze nei risultati di questi studi, probabilmente a causa delle differenze nei tipi di stimoli umoristici e nei paradigmi sperimentali utilizzati. Nonostante i limiti della metodologia, c’è ancora molto da imparare con questo approccio, e probabilmente continuerà ad essere un'interessante area di ricerca nei prossimi anni.

Trattografia: tratto occipitopontino		Risonanza magnetica para-sagittale del cranio		Corteccia orbitofrontale